第五章 消化和吸收

　　第一節(jié) 概述

　　在人和高等動物，消化系統(tǒng)由消化道和消化腺組成，消化道包括口腔、咽、食管、胃、小腸和大腸，主要的消化腺有唾液腺、肝、胰和散在分布于消化道壁內(nèi)的腺體。消化系統(tǒng)的主要生理功能是對食物進行消化和吸收，為機體的新陳代謝提供必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)和能量以及水和電解質(zhì)。此外，消化器官還有重要的內(nèi)分泌功能和免疫功能。

　　食物中所含的營養(yǎng)物質(zhì)，如糖類、蛋白質(zhì)和脂肪，都以結(jié)構(gòu)復(fù)雜的大分子形式存在，不能被人體直接利用，須在消化道內(nèi)經(jīng)消化而分解成結(jié)構(gòu)簡單的小分子物質(zhì)，如氨基酸、甘油、脂肪酸和葡萄糖等，才能被機體吸收和利用。而維生素、無機鹽和水則不需要分解就可直接被吸收利用。消化 (digestion)是指食物中所含的營養(yǎng)物質(zhì) (糖、蛋白質(zhì)和脂肪等)在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程。消化道對食物的消化有機械性消化 (mechanical digestion)和化學(xué)性消化 (chemical digestion)兩種方式。前者是指通過消化道肌肉的舒縮活動，將食物磨碎，使之與消化液充分攪拌、混合，并將食物不斷地向消化道遠端推送的過程;后者則為通過消化液中含有的各種消化酶的作用，將食物中的大分子物質(zhì) (主要是糖、蛋白質(zhì)和脂肪)分解為結(jié)構(gòu)簡單的、可被吸收的小分子物質(zhì)的過程。正常情況下，兩種方式的作用是緊密配合、互相促進、同時進行的，共同完成對食物的消化過程。食物經(jīng)消化后形成的小分子物質(zhì)，以及維生素、無機鹽和水通過消化道黏膜上皮細胞進入血液和淋巴的過程，稱為吸收 (absorption)。未被吸收的食物殘渣和消化道脫落的上皮細胞等在進入大腸后形成糞便，經(jīng)肛門排出體外。消化和吸收是兩個相輔相成、緊密聯(lián)系的過程。

　　消化道平滑肌的生理特性

　　在消化道中，除口腔、咽、食管上端的肌肉和肛門外括約肌是骨骼肌外，其余部分都由平滑肌組成。在平滑肌細胞之間存在縫隙連接。平滑肌的舒縮活動與食物的機械性消化、化學(xué)性消化以及吸收過程是密切相關(guān)的，細胞間的縫隙連接可使電信號在細胞間傳遞。消化道平滑肌具有肌肉組織的共同特性，如興奮性、傳導(dǎo)性和收縮性，同時又具有其自身的特點。

　　(一)消化道平滑肌的一般生理特性

　　1.舒縮遲緩其收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時間均比骨骼肌長。消化道平滑肌的一次舒縮過程可達20s以上。

　　2.富有伸展性 消化道平滑肌具有較大的伸展性。胃的伸展性尤其明顯，進食后，大量食物暫時儲存于胃內(nèi)而不發(fā)生明顯的壓力改變，因而具有重要意義。

　　3.具有緊張性消化道平滑肌經(jīng)常保持一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，稱為平滑肌的緊張性。消化道各種不同形式的運動也都是在此緊張性的基礎(chǔ)上進行的。

　　4.節(jié)律性收縮 消化道平滑肌在離體后置于適宜的環(huán)境中，仍能進行節(jié)律性舒縮，但其節(jié)律緩慢且不規(guī)則，變異性較大，通常每分鐘數(shù)次至十余次，遠不如心肌那樣規(guī)則。

　　5.對電刺激不敏感用單個電刺激常不能引起平滑肌收縮;但它對溫度變化、化學(xué)和牽張刺激的敏感性較高。例如，溫度升高、微量的乙酰膽堿或牽拉均能引起其明顯收縮;而微量的腎上腺素則使其舒張。

　　(二)消化道平滑肌的電生理特性

　　消化道平滑肌與其他可興奮組織一樣，也有生物電活動。主要有三種電變化，即靜息電位、慢波和動作電位。

　　1.靜息電位 在靜息狀態(tài)下，消化道平滑肌正常的靜息電位為-50~-60mV，其特點是電位較低，電位不穩(wěn)定，波動較大。靜息電位的產(chǎn)生機制主要是K+由膜內(nèi)向膜外擴散和生電性鈉泵的活動所形成的 (見第二章)。此外，少量的Na+、Ca2+向膜內(nèi)擴散和膜內(nèi)Cl-向膜外擴散也起一定的作用。

　　2。慢波 消化道平滑肌在靜息膜電位基礎(chǔ)上，可自發(fā)地周期性地產(chǎn)生去極化和復(fù)極化，形成緩慢的節(jié)律性電位波動，由于其頻率較慢，因而稱為慢波 (slow wave)。慢波可決定消化道平滑肌的收縮節(jié)律，故又稱基本電節(jié)律 (basic electrical rhythm，BER)。慢波的幅度為5~15mV，持續(xù)時間為數(shù)秒至十幾秒。慢波的頻率變動在每分鐘3~12次，隨所在消化道部位的不同而異，人類胃平滑肌的慢波頻率為每分鐘3次，十二指腸為每分鐘11~12次，回腸末端為每分鐘8~9次。

　　目前認為，節(jié)律性慢波起源于廣泛存在于胃體、胃竇及幽門部的環(huán)形肌和縱行肌交界處間’質(zhì)中的Cajal細胞 (interstitial Cajal cell，ICC)。它能啟動節(jié)律性電活動，因而被認為是胃腸活動的起搏細胞。ICC既非神經(jīng)細胞又非平滑肌細胞，是一種兼有成纖維細胞和平滑肌細胞特性的間質(zhì)細胞，它們與平滑肌細胞之間的距離很近，并在多處形成縫隙連接。因而慢波可以電緊張的形式傳至縱行肌和環(huán)行肌層。實驗證明，慢波活動受自主神經(jīng)的調(diào)節(jié)，交感神經(jīng)活動增強時，慢波的幅度減小;副交感神經(jīng)活動增強時，其幅度則增加。但在去除平滑肌的神經(jīng)支配或用藥物阻斷神經(jīng)沖動后，慢波依然存在，提示慢波的產(chǎn)生并不依賴于神經(jīng)的支配。實驗還觀察到，在縱行肌和環(huán)形肌交界處，慢波波幅最大，并從交界向兩肌層傳播;若將附著于兩肌層交界處的ICC去除，慢波即消失;若電刺激帶有ICC的游離小腸肌條，則可產(chǎn)生慢波。表明ICC是慢波產(chǎn)生的必要條件，并在兩肌層間起“橋梁”作用。

　　關(guān)于慢波產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)，目前尚不十分清楚。實驗提示，它的產(chǎn)生可能與細胞膜上生電性鈉泵活動的周期性減弱或停止有關(guān)，當(dāng)鈉泵活動暫時受到抑制時，靜息電位便發(fā)生去極化;當(dāng)鈉泵活動恢復(fù)時，膜電位又回到原來水平。用哇巴因抑制鈉泵活動后，消化道平滑肌的慢波隨即消失。

　　3.動作電位 在慢波的基礎(chǔ)上，消化道平滑肌在受到各種理化因素的刺激后，慢波可進一步去極化，當(dāng)達到閾電位 (約-40mV)時，即可爆發(fā)動作電位;有時當(dāng)慢波去極化達到閾電位時，動作電位也可自發(fā)產(chǎn)生。與慢波相比，動作電位的時程很短，約10~20ms，故又稱快波。動作電位常疊加在慢波的峰頂上，幅度為60~70mV，可為單個，也可成簇出現(xiàn) (1~10次/秒)。動作電位的升支主要由慢鈣通道開放，大量Ca2+內(nèi)流和少量Na+內(nèi)流而產(chǎn)生，而降支則主要由K+通道開放，K+外流所引起。

　　消化道平滑肌的慢波、動作電位和肌肉收縮三者之間是緊密聯(lián)系的。在慢波去極化的基礎(chǔ)上產(chǎn)生動作電位，由動作電位再引起平滑肌收縮，動作電位頻率較高時引起的平滑肌收縮也較強 (圖6-1)。慢波雖然不能直接觸發(fā)平滑肌的收縮，但它是決定肌肉收縮頻率、傳播速度和方向的控制波。

　　二、消化腺的分泌功能

　　消化道黏膜內(nèi)散在分布許多大小不等的腺體，在消化道的附近還有唾液腺、胰和肝，它們向消化道內(nèi)分泌多種消化液，包括唾液、胃液、胰液、膽汁、小腸液和大腸液等。成年人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達6~8L，其主要成分是水、無機鹽和多種有機物，其中最重要的是多種消化酶 (表6-1)，食物的化學(xué)性消化就由它們來完成。

　　消化腺的分泌過程是腺細胞主動活動過程，包括從血液中攝取原料，在細胞內(nèi)合成并經(jīng)濃縮，以酶原顆粒和囊泡等形式儲存起來，需要時由細胞排出等復(fù)雜的過程。

　　三、消化道的神經(jīng)支配及其作用

　　支配消化道的神經(jīng)有分布于消化道壁內(nèi)的內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng) (intrinsic nervous system)和外來神經(jīng)系統(tǒng) (extrinsic nervous system)兩大部分。兩者相互協(xié)調(diào)，共同調(diào)節(jié)胃腸的功能。

　　(一)內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)

　　消化道的內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)又稱為腸神經(jīng)系統(tǒng) (enteric nervous system)，是由分布于消化道壁內(nèi)無數(shù)不同類型的神經(jīng)元和神經(jīng)纖維所組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。其神經(jīng)元的總數(shù)約108個，相當(dāng)于脊髓內(nèi)神經(jīng)元的總數(shù)。其中有感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元，前者感受消化道內(nèi)化學(xué)、機械和溫度等刺激;后者則支配消化道平滑肌、腺體和血管;此外，還有大量的中間神經(jīng)元。各種神經(jīng)元之間通過短的神經(jīng)纖維形成網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系，組成一個結(jié)構(gòu)與功能十分復(fù)雜、相對獨立而完整的網(wǎng)絡(luò)整合系統(tǒng)，因而有“腸腦” (gut brain)之稱。

　　內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)包括兩類神經(jīng)叢，即位于縱行肌和環(huán)行肌之間的肌間神經(jīng)叢 (myenteric plexus)或稱歐氏神經(jīng)叢 (Auerbach plexus)和位于環(huán)行肌和黏膜層之間的黏膜下神經(jīng)叢 (submucosal plexus)或稱麥?zhǔn)仙窠?jīng)叢 (Meisser plexus) (圖6-2)。這些神經(jīng)叢廣泛分布于消化道壁內(nèi)，它們將消化道壁內(nèi)的各種感受器、效應(yīng)細胞、外來神經(jīng)和壁內(nèi)神經(jīng)元緊密地聯(lián)系在一起。內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)胃腸運動和分泌以及胃腸血流中起重要作用。

　　(二)外來神經(jīng)系統(tǒng)

　　消化道除口腔、咽、食管上端的肌肉及肛門外括約肌由軀體神經(jīng)支配外，主要接受自主神經(jīng) (包括交感和副交感神經(jīng))系統(tǒng)的支配。

　　1.交感神經(jīng)交感神經(jīng)從脊髓第5胸段至第2腰段側(cè)角發(fā)出，其節(jié)前纖維在腹腔神經(jīng)節(jié)、腸系膜神經(jīng)節(jié)或腹下神經(jīng)節(jié)內(nèi)更換神經(jīng)元，而后發(fā)出節(jié)后纖維 (其末梢釋放去甲腎上腺素)主要終止于壁內(nèi)神經(jīng)叢內(nèi)的膽堿能神經(jīng)元，抑制其興奮性;少數(shù)交感節(jié)后纖維直接支配消化道平滑肌、血管平滑肌和消化道腺細胞。交感神經(jīng)興奮時，可引起消化道運動減弱，腺體分泌抑制和血流量減少，而消化道括約肌卻收縮，其機制尚不清楚。

　　2.副交感神經(jīng)副交感神經(jīng)包括迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)，其節(jié)前纖維進入胃腸組織后。主要與肌間神經(jīng)叢和黏膜下神經(jīng)叢的神經(jīng)元形成突觸，節(jié)后纖維支配腺細胞、上皮細胞、血管和消化道平滑肌細胞。消化道內(nèi)副交感節(jié)后纖維主要為膽堿能纖維，興奮時釋放乙酰膽堿，通過激活M受體，可使消化道收縮，腺體分泌增多，而消化道括約肌卻松弛。此外，尚有少量肽能神經(jīng) (pepridergic nerve)纖維，末梢釋放的遞質(zhì)有P物質(zhì)、血管活性腸肽、腦啡肽和生長抑素等。

　　在交感和副交感神經(jīng)中，除上述傳出纖維外，還存在大量傳入纖維。在支配消化道的近三萬根交感神經(jīng)纖維中，約50%是傳入纖維;在迷走神經(jīng)中至少80%是傳入性的。消化道各種感受器的傳入纖維可將各種信息傳到壁內(nèi)神經(jīng)叢，除引起腸壁局部反射外，還可通過交感和副交感神經(jīng)的傳入纖維傳向中樞，以調(diào)節(jié)消化系統(tǒng)的活動 (圖6-3)。如迷走-迷走反射 (vagovagal reflex)，就是一種傳入和傳出信息分別經(jīng)迷走神經(jīng)中傳入和傳出纖維而完成的胃腸反射活動。

　　四、消化道的內(nèi)分泌功能

　　目前已知，從胃到大腸的黏膜層內(nèi)存在多種內(nèi)分泌細胞;消化道內(nèi)所含的內(nèi)分泌細胞數(shù)遠大于體內(nèi)所有內(nèi)分泌腺所含的細胞總數(shù)。所以，消化道不僅是個消化器官，也是目前所知的體內(nèi)最大的內(nèi)分泌器官。由消化道內(nèi)分泌細胞合成和釋放的激素，統(tǒng)稱為胃腸激素 (gastrointestinal hormone，或gut hormone)。這類激素在化學(xué)結(jié)構(gòu)上都屬于肽類物質(zhì)，故又稱胃腸肽 (gastrointestinal peptide) (表6-2)。迄今已被鑒定的胃腸肽約30余種，其中最主要的有胃泌素、縮膽囊素、促胰液素、抑胃肽 (gastric inhibitory peptide，GIP)和胃動素 (motilin)等.

　　(一)消化道的內(nèi)分泌細胞

　　消化道的內(nèi)分泌細胞可分為開放型細胞和閉合型細胞兩類。開放型細胞的頂端有微絨毛突入消化道腔內(nèi)，能感受腔內(nèi)的食物成分和pH等化學(xué)刺激;此類細胞占消化道內(nèi)分泌細胞的大多數(shù)，如分泌胃泌素的胃竇部G細胞。閉合型細胞的頂端不暴露于消化道腔內(nèi)，而是被相鄰的非內(nèi)分泌細胞所覆蓋。這類細胞能感受機械性刺激、溫度變化和組織液、血液等局部環(huán)境的變化，如胃泌酸腺區(qū)分泌生長抑素的D細胞。

　　(二)APUD細胞的概念

　　消化道的內(nèi)分泌細胞都具有攝取胺前體、進行脫羧而產(chǎn)生肽類或活性胺的能力，這類細胞統(tǒng)稱為APUD細胞 (amine precursor uptake and decarboxylation cell)。目前已知，具有這種能力的細胞種類頗多，除消化道和胰腺的內(nèi)分泌細胞外，神經(jīng)系統(tǒng)、甲狀腺、腎上腺髓質(zhì)、腺垂體等組織中也含APUD細胞。這類細胞來源于胚胎外胚層的神經(jīng)內(nèi)分泌程序細胞。多數(shù)胃腸肽也存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，例如，胃泌素、縮膽囊素、胃動素、生長抑素、血管活性腸肽、腦啡肽和P物質(zhì)等，這種雙重分布的肽總稱為腦-腸肽 (brain-gut peptides)。

　　《三)胃腸激素的分泌方式

　　胃腸激素分泌后作用于其靶細胞的方式有多種。多數(shù)胃腸激素 (如胃泌素、促胰液素、縮膽囊素、抑胃肽等)經(jīng)血液循環(huán)途徑而起作用，即遠距分泌或經(jīng)典的內(nèi)分泌方式;有些胃腸激素則通過旁分泌 (如生長抑素)、神經(jīng)分泌 (如血管活性腸肽、蛙皮素、P物質(zhì)等)而產(chǎn)生效應(yīng)。此外，有些胃腸激素 (如胃泌素、胰多肽)可直接分泌入胃腸腔內(nèi)而發(fā)揮作用，這種方式稱為腔分泌 (exocrine);還有些胃腸激素分泌到細胞外，擴散到細胞間隙，再反過來作用于分泌該激素的細胞自身，這種方式稱為自分泌 (autocrine) (圖6-4)。

　　(四)胃腸激素的生理作用

　　胃腸激素的主要作用是調(diào)節(jié)消化器官的功能，但對體內(nèi)其他器官的活動也可產(chǎn)生廣泛的影響。

　　1.調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運動 胃腸激素的靶器官包括食管和胃的括約肌、消化道平滑肌、消化腺、膽囊、肝細胞等 (表6-3)。不同的胃腸激素對不同的器官、組織可產(chǎn)生不同的調(diào)節(jié)作用;一個激素可調(diào)節(jié)多個消化器官的功能;而一個消化器官的功能往往接受多種激素的調(diào)節(jié)。如胃泌素既能刺激胃酸、胰酶、膽汁、小腸液等的分泌，又能促進食管和胃的括約肌以及消化道平滑肌的收縮;而胃酸的分泌既可為胃泌素、縮膽囊素所促進，又可被促胰液素、抑胃肽所抑制。

　　2.營養(yǎng)作用 一些胃腸激素具有促進消化道組織代謝和生長的作用，稱為營養(yǎng)性作用 (trophic action)。例如，胃泌素能刺激胃泌酸腺區(qū)黏膜和十二指腸黏膜的DNA、RNA和蛋白質(zhì)合成，從而促進其生長;給動物長期注射五肽胃泌素，可引起胃的壁細胞增生;在臨床上也觀察到，切除胃竇的病人，血清胃泌索水平下降，同時可發(fā)生胃黏膜萎縮;在患有胃泌素瘤的病人，血清胃泌素水平很高，且多伴有胃黏膜的增生、肥厚。

　　3.調(diào)節(jié)其他激素的釋放 胃腸激素還能調(diào)節(jié)其他激素的釋放。例如，在消化期，從消化道釋放的抑胃肽對胰島素的分泌具有很強的刺激作用;口服葡萄糖要比靜脈注射同樣劑量的葡萄糖引起更多的胰島素分泌;胃竇部由D細胞釋放的生長抑素可抑制G細胞釋放的胃泌素，結(jié)果使胃液分泌減少;此外，胰多肽和血管活性腸肽對生長激素、胰島素、胰高血糖素和胃泌素等多種激素的釋放均有調(diào)節(jié)作用。

　　五、消化道血液循環(huán)的特點

　　(一)消化道血供的特點

　　消化道是機體最大的儲血器官。在靜息狀態(tài)下，消化系統(tǒng) (包括胃、腸、肝、胰、脾)的血流量約占心輸出量的1/3。在進餐后，小腸絨毛及其鄰近的黏膜下層的血流量可增加至平時的8倍以上，胃腸壁肌層的血流量也隨之增加，直至2~4h后才降至進餐前的水平。可見，消化道的血流量與局部組織的活動水平密切相關(guān)。

　　(二)影響消化道血流量的因素

　　消化期內(nèi)消化道血流量增多的原因是多方面的。由于消化系統(tǒng)活動增強，可使消化道組織的代謝率增加，導(dǎo)致局部代謝產(chǎn)物 (如腺苷)生成增加，因而血管舒張;由于食物的刺激。消化道可釋放多種胃腸激素，如縮膽囊素 (CCK)、血管活性腸肽 (VIP)、胃泌素和促胰液素等，消化道某些腺體還能釋放血管舒張素和緩激肽等，這些物質(zhì)均具有舒血管作用。此外，消化道血流量也受神經(jīng)調(diào)節(jié)。副交感神經(jīng)興奮時，局部血流量增加;交感神經(jīng)興奮時，則消化道血管收縮，血流量減少，但數(shù)分鐘后，血流量即可恢復(fù)，基本維持胃腸的血供需要。這是由于血管收縮造成組織缺血、缺O(jiān)2，使局部代謝產(chǎn)物增加所致。