第六節(jié) 吸 收

　　一、吸收的部位和途徑

　　(一)吸收的部位

　　消化道不同部位對(duì)各種物質(zhì)的吸收能力和速度是不同的。食物在口腔和食管內(nèi)一般不能被吸收，只有某些脂溶性藥物 (如硝酸甘油)能通過口腔黏膜進(jìn)入血液;在胃內(nèi)，食物也很少被吸收，僅有乙醇和少量水分以及某些藥物 (如阿司匹林)可在胃內(nèi)被吸收;大腸主要吸收水分和無機(jī)鹽。

　　作為重要的吸收部位，小腸具備多方面的有利條件：①吸收面積大。正常成年人的小腸長(zhǎng)4~5m，其黏膜具有許多環(huán)狀皺褶，皺褶上有大量絨毛，在絨毛的每個(gè)柱狀上皮細(xì)胞頂端又有1700條左右微絨毛。這樣的結(jié)構(gòu)可使小腸黏膜的總面積增加600倍，達(dá)到200~250m2，幾乎是一個(gè)成年人體表面積的130倍;②絨毛內(nèi)富含毛細(xì)血管、毛細(xì)淋巴管、平滑肌纖維和神經(jīng)纖維網(wǎng)等結(jié)構(gòu)。淋巴管縱貫絨毛中央，稱為中央乳糜管。消化期內(nèi)，小腸絨毛產(chǎn)生節(jié)律性的伸縮和擺動(dòng)，可促進(jìn)絨毛內(nèi)毛細(xì)血管網(wǎng)和中央乳糜管內(nèi)的血液和淋巴向小靜脈和淋巴管流動(dòng)，有利于吸收;③營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在小腸內(nèi)已被消化為結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的可吸收的物質(zhì);④食物在小腸內(nèi)停留時(shí)間較長(zhǎng)，一般為3~8h。

　　(二)小腸吸收的途徑和機(jī)制

　　1.吸收的途徑小腸內(nèi)的水、電解質(zhì)和食物水解產(chǎn)物的吸收，主要經(jīng)跨細(xì)胞和細(xì)胞旁兩種途徑跨越腸上皮層進(jìn)入細(xì)胞外間隙，然后再進(jìn)入血液和淋巴 (圖6-14)�？缂�(xì)胞途徑是指腸腔內(nèi)物質(zhì)由腸上皮細(xì)胞頂端膜進(jìn)入細(xì)胞，再由細(xì)胞基底側(cè)膜進(jìn)入細(xì)胞外間隙的過程;而細(xì)胞旁途徑則為腸腔內(nèi)物質(zhì)通過上皮細(xì)胞之間的緊密連接進(jìn)入細(xì)胞外間隙的過程。

　　2.吸收的機(jī)制 小腸內(nèi)的水、電解質(zhì)和食物水解產(chǎn)物的吸收機(jī)制有多種，包括被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (見第二章和第八章)。

　　二、主要物質(zhì)在小腸內(nèi)的吸收

　　通常情況下，小腸每日可吸收數(shù)百克糖，100g以上脂肪，50~100g氨基酸，50~100g無機(jī)鹽和6~8L水。小腸的吸收潛力很大，需要時(shí)，上述各種物質(zhì)的吸收量可增加數(shù)倍。

　　(一)水的吸收

　　成年人每日攝入1~2L水，每日分泌的消化液為6~8L，所以胃腸每日吸收的液體總量多達(dá)8L左右，而每日隨糞便排出的水僅0.1~0.2L。水的吸收是被動(dòng)的，各種溶質(zhì)，尤其是NaCl的主動(dòng)吸收所產(chǎn)生的滲透壓梯度是水吸收的動(dòng)力。

　　(二)無機(jī)鹽的吸收

　　單價(jià)堿性鹽類，如鈉、鉀、銨鹽的吸收很快;多價(jià)堿性鹽則吸收很慢;而與鈣結(jié)合形成沉淀的鹽則不能被吸收。

　　1.鈉的吸收 成年人每日攝入5~8g Na+，每日分泌人消化液中的.Na+為20~30g，而每日吸收的鈉為25~35g，表明腸內(nèi)容物中97%~99%的鈉被吸收回血液。

　　小腸黏膜對(duì)鈉的吸收屬于主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。吸收Na+的原動(dòng)力來自于腸上皮細(xì)胞基底側(cè)膜上的鈉泵。鈉泵的活動(dòng)造成細(xì)胞內(nèi)低Na+，同時(shí)，細(xì)胞內(nèi)電位也比其頂端膜外負(fù)-40mV左右，故腸腔內(nèi)Na+在電-化學(xué)梯度的推動(dòng)下，借助于腸上皮細(xì)胞頂端膜上的多種轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入細(xì)胞。由于鈉泵不斷將細(xì)胞內(nèi)的Na+泵至細(xì)胞外，使腸腔內(nèi)的Na+持續(xù)進(jìn)入細(xì)胞，同時(shí)，使細(xì)胞外組織間隙中的Na+濃度升高，滲透壓升高，因而可吸引腸腔內(nèi)的水透過細(xì)胞膜和細(xì)胞之間的緊密連接，進(jìn)入組織間隙，使組織間隙內(nèi)靜水壓升高，結(jié)果使Na+和水一起進(jìn)入毛細(xì)血管被血流帶走。

　　Na+在腸上皮細(xì)胞頂端膜通過轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，往往與葡萄糖、氨基酸和HCO3-同向轉(zhuǎn)運(yùn)，所以鈉的吸收可為葡萄糖、氨基酸、水、HCO3-等的吸收提供動(dòng)力。

　　2.鐵的吸收 鐵的吸收量較有限，人每日吸收鐵約1mg，僅占每日膳食中含鐵量的5%~10%。鐵的吸收與人體對(duì)鐵的需要量有關(guān)。體內(nèi)鐵過多，可抑制其吸收;孕婦、兒童及急性失血者對(duì)鐵的吸收量增加，大約比正常人高2~5倍。

　　鐵的吸收是一個(gè)主動(dòng)過程，吸收鐵的主要部位是在小腸上部。鐵的吸收過程包括上皮細(xì)胞對(duì)腸腔中鐵的攝取和向血漿中的轉(zhuǎn)運(yùn)，吸收過程均需要消耗能量。在上皮細(xì)胞的頂端膜上存在鐵的載體，即轉(zhuǎn)鐵蛋白 (transferrin)，它對(duì)Fe2+ (亞鐵)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率比Fe3+ (高鐵)高2~15倍左右，所以Fe2+更容易吸收。維生素C能將Fe3+還原為Fe2+，因而可促進(jìn)鐵的吸收。胃酸可使鐵溶解并使之維持于可被吸收的離子狀態(tài)，故胃酸有促進(jìn)鐵吸收的作用。胃大部切除或胃酸分泌減少的病人，由于影響鐵的吸收可導(dǎo)致缺鐵性貧血。當(dāng)機(jī)體對(duì)鐵的需要量增加時(shí)，則鐵的載體表達(dá)增多，小腸對(duì)鐵的吸收能力增高。鐵進(jìn)入細(xì)胞后，只有一小部分通過基底側(cè)膜被主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞，并進(jìn)入血液;而大部分則被氧化為Fe3+，并與細(xì)胞內(nèi)的脫鐵鐵蛋白 (apoferritin)結(jié)合成鐵蛋白 (ferritin)，儲(chǔ)存于細(xì)胞內(nèi)留待以后緩慢釋放。腸上皮細(xì)胞內(nèi)鐵蛋白水平與機(jī)體內(nèi)的鐵量相適應(yīng)。當(dāng)鐵過多時(shí)，上皮細(xì)胞內(nèi)的鐵蛋白的含量就會(huì)增多;如果細(xì)胞內(nèi)鐵蛋白大量積聚，可造成組織細(xì)胞的損傷。

　　3.鈣的吸收 鈣的主要吸收部位是小腸，其中以十二指腸的吸收能力為最強(qiáng)。食物中的結(jié)合鈣須轉(zhuǎn)變成離子鈣才能被吸收。

　　鈣的吸收是一個(gè)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程，在小腸黏膜細(xì)胞的微絨毛上存在一種鈣結(jié)合蛋白 (calcium-binding protein，CaBP)，與Ca2+有很強(qiáng)的親和力。每一分子的CaBP每次可運(yùn)載4個(gè)Ca2+進(jìn)入胞質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)，Ca2+可儲(chǔ)存在線粒體內(nèi)，并可隨時(shí)被轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Ca2+可通過位于基底側(cè)膜上的鈣泵或Na+-Ca2+交換體被轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞，然后再進(jìn)入血液。此外，腸腔內(nèi)的Ca2+也可通過上皮細(xì)胞頂端膜的Ca2+通道進(jìn)入細(xì)胞，或由細(xì)胞旁途徑被吸收。

　　機(jī)體對(duì)Ca2+的需要量能夠精確地控制Ca2+的吸收量。維生素D是影響鈣吸收的最重要因素，其他如食物中鈣與磷的適當(dāng)比例、腸內(nèi)一定的酸度、脂肪、乳酸、某些氨基酸 (如色氨酸、賴氨酸和亮氨酸)等都可促進(jìn)Ca2+的吸收;食物中的草酸和植酸均可與Ca2+形成不溶解的化合物，從而妨礙Ca2+的吸收。

　　(三)糖的吸收

　　食物中的糖類一般須被分解為單糖后才能被小腸吸收。各種單糖的吸收速率有很大差別，其中以半乳糖和葡萄糖的吸收為最快，果糖次之，甘露糖則最慢。

　　葡萄糖的吸收是逆濃度梯度進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程，其能量來自鈉泵的活動(dòng)，屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (見第二章和圖2-3)。在腸上皮細(xì)胞頂端膜上的NaL葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體可將2個(gè)Na+和1分子葡萄糖分子同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)入胞內(nèi)。基底側(cè)膜上的鈉泵可將胞內(nèi)的Na+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞，以維持胞內(nèi)低Na+，從而保證轉(zhuǎn)運(yùn)體不斷轉(zhuǎn)運(yùn)Na+入胞，同時(shí)也為葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)提供動(dòng)力，使之能逆濃度差轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)。進(jìn)入細(xì)胞的葡萄糖則通過基底側(cè)膜上的另一種非Na+依賴性的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體。以易化擴(kuò)散的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞間隙而人血。各種單糖與轉(zhuǎn)運(yùn)體的親和力不同，因此吸收的速率也不同。果糖的吸收機(jī)制與葡萄糖有所不同，它是通過頂端膜上的非Na+依賴性轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)人細(xì)胞，是一種不耗能的被動(dòng)過程。

　　(四)蛋白質(zhì)的吸收

　　食物中的蛋白質(zhì)必須在腸道中分解為氨基酸和寡肽后才能被吸收。吸收部位主要在小腸，吸收的途徑是血液。

　　與葡萄糖的吸收相似，氨基酸的吸收也與鈉同向轉(zhuǎn)運(yùn)，也屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。但所涉及的轉(zhuǎn)運(yùn)體遠(yuǎn)比單糖復(fù)雜。目前已知，在小腸上皮細(xì)胞頂端膜上至少存在七種不同的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體，且需。Na+、K+等參與;同樣，基底側(cè)膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)體也不同于頂端膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)體。

　　曾經(jīng)認(rèn)為，蛋白質(zhì)只有水解為氨基酸后才能被吸收�，F(xiàn)已證明，小腸內(nèi)的寡肽 (指由2~6個(gè)氨基酸殘基組成的肽)也可被上皮細(xì)胞攝取。在上皮細(xì)胞頂端膜上存在二肽和三肽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，稱為H+-肽同向轉(zhuǎn)運(yùn)體，可順濃度梯度由腸腔向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)H+，同時(shí)逆濃度梯度將寡肽同向轉(zhuǎn)運(yùn)人細(xì)胞 (圖6-15)。進(jìn)入細(xì)胞的二肽和三肽可被細(xì)胞內(nèi)的二肽酶和三肽酶進(jìn)一步分解為氨基酸，后者經(jīng)基底側(cè)膜上的氨基酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞，然后進(jìn)入血液循環(huán)。這一轉(zhuǎn)運(yùn)過程需要鈉泵活動(dòng)以維持Na+的跨膜勢(shì)能，進(jìn)而維持H+的濃度梯度，故也是一種耗能過程。為了區(qū)別葡萄糖和氨基酸的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，有人將寡肽的吸收過程稱為第三級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (tertiary active transport)。

　　(五)脂肪的吸收

　　在小腸內(nèi)，脂類的消化產(chǎn)物脂肪酸、甘油一酯、膽固醇等很快與膽汁中的膽鹽結(jié)合形成水溶性混合微膠粒，然后透過腸黏膜上皮細(xì)胞表面的靜水層到達(dá)細(xì)胞的微絨毛。在這里，甘油一酯、脂肪酸和膽固醇等又逐漸地從混合微膠粒中釋出，并通過微絨毛的細(xì)胞膜進(jìn)入上皮細(xì)胞，而膽鹽則被留在腸腔內(nèi)繼續(xù)發(fā)揮作用。

　　長(zhǎng)鏈 (含12個(gè)碳原子以上)脂肪酸及甘油一酯進(jìn)入上皮細(xì)胞后，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大部分被重新合成為甘油三酯，并與細(xì)胞中生成的載脂蛋白合成乳糜微粒 (chylomicron)，再以出胞的方式進(jìn)入細(xì)胞外組織間隙，然后擴(kuò)散至淋巴管 (圖6-16)。

　　中、短鏈 (含12個(gè)碳原子以下)甘油三酯水解產(chǎn)生的脂肪酸和甘油一酯是水溶性的，可直接進(jìn)入血液循環(huán)而不進(jìn)入淋巴管。由于動(dòng)、植物油食物中含有15個(gè)以上碳原子的長(zhǎng)鏈脂肪酸很多，所以脂肪的吸收以淋巴途徑為主。

　　(六)膽固醇的吸收

　　膽固醇主要來自食物和肝臟分泌的膽汁，每日進(jìn)入小腸的膽固醇為1~2g。來自膽汁的膽固醇是游離的，而食物中膽固醇部分是酯化的。酯化的膽固醇須在腸腔中經(jīng)膽固醇酯酶水解為游離膽固醇后才能被吸收。游離膽固醇通過形成混合微膠粒，在小腸上部被吸收。吸收后的膽固醇大部分在小腸上皮細(xì)胞中又重新被酯化，生成膽固醇酯，最后與載脂蛋白一起組成乳糜微粒由淋巴進(jìn)入血液循環(huán)。

　　(七)維生素的吸收

　　大部分維生素在小腸上段被吸收，只有維生素B，：是在回腸被吸收的。大多數(shù)水溶性維生素 (如維生素B1、B2、B6、PP)是通過依賴于Na+的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體被吸收的。維生素B12須先與內(nèi)因子結(jié)合成復(fù)合物后，再到回腸被主動(dòng)吸收。脂溶性維生素A、D、E、K的吸收與脂類消化產(chǎn)物相同。

　　每日進(jìn)入大腸的小腸內(nèi)容物約有1 000~1 500ml，其中水和電解質(zhì)大部分被大腸吸收，僅約100ml液體和少量Na+、Cl-隨糞便排出。如果糞便在大腸內(nèi)停留時(shí)間過久，則幾乎所有水分都被吸收，而形成較干燥的糞便。

　　大腸黏膜具有很強(qiáng)的主動(dòng)吸收Na+的能力。Na+的主動(dòng)吸收導(dǎo)致Cl-的被動(dòng)同向轉(zhuǎn)運(yùn);由于Na+和Cl-的吸收，又可以引起水的滲透性吸收。大腸在吸收Cl-時(shí)，通過Cl--HCO3-逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，伴有HCO3-的分泌，進(jìn)入腸腔內(nèi)的HCO3-可中和結(jié)腸內(nèi)細(xì)菌產(chǎn)生的酸性產(chǎn)物。嚴(yán)重腹瀉的病人，由于HCO3-的大量丟失，可導(dǎo)致代謝性酸中毒。

　　大腸黏膜具有很強(qiáng)的吸水能力。每日可吸收5~8L水和電解質(zhì)溶液。當(dāng)從回腸進(jìn)入大腸的液體或大腸分泌的液體超過此數(shù)量或大腸的吸收發(fā)生障礙，可引起腹瀉。由于大腸具有很強(qiáng)的吸收能力，所以通過直腸灌腸可作為一種有效的給藥途徑。如某些麻醉藥、鎮(zhèn)靜荊等藥物可以通過灌腸迅速被大腸吸收。

　　大腸也能吸收腸內(nèi)細(xì)菌合成維生素等，以補(bǔ)充機(jī)體維生素?cái)z入的不足;此外，大腸也能吸收由細(xì)菌分解食物殘?jiān)�產(chǎn)生的短鏈脂肪酸，如乙酸、丙酸和丁酸等。