第四節(jié) 小腸內(nèi)消化

　　食糜由胃進(jìn)入小腸后，即開始小腸內(nèi)的消化過程。小腸是食物消化和吸收最重要的部位。小腸內(nèi)的消化也是整個(gè)消化過程中最重要的階段。在小腸內(nèi)，食物受到胰液、膽汁和小腸液的化學(xué)性消化和小腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械性消化。在這里，食物的消化基本完成，并且許多物質(zhì)也是在這里被吸收的，余下的食物殘?jiān)鼊t進(jìn)入大腸。食物在小腸內(nèi)所經(jīng)歷的時(shí)間，隨其性質(zhì)不同而有差異，一般混合性食物在小腸內(nèi)停留的時(shí)間為3~8h。

　　一、胰液的分泌

　　胰腺兼有外分泌和內(nèi)分泌雙重功能。胰腺的外分泌部分由腺泡及導(dǎo)管所組成;它們所分泌的胰液具有很強(qiáng)的消化能力，是最重要的消化液。

　　(一)胰液的性質(zhì)、成分和作用

　　胰液 (pancreatic juice)是無色、無臭的堿性液體，pH7.8~8.4，滲透壓與血漿相等。

　　成年人每日分泌的胰液量為1~2L。胰液的成分包括水、無機(jī)物和有機(jī)物。

　　1.胰液的無機(jī)成分和作用 胰液的無機(jī)成分中，量最大的是水，占97.6%;無機(jī)物主要由胰小導(dǎo)管上皮細(xì)胞分泌，其中主要的負(fù)離子是HCO3-和Cl-。當(dāng)胰液大量分泌時(shí)，HCO3-的濃度是血漿中的5倍，是胰液呈堿性的主要原因。胰液中HCO3-的主要作用是中-和進(jìn)入十二指腸的胃酸，保護(hù)腸黏膜免受強(qiáng)酸的侵蝕;此外，HCO3-可為小腸內(nèi)多種消化酶發(fā)揮作用提供最適宜的pH環(huán)境。

　　2.胰液中的有機(jī)成分和作用 胰液中的有機(jī)物主要是由胰腺腺泡細(xì)胞分泌的多種消化酶，包括消化淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪的水解酶。

　　(1)碳水化合物水解酶：胰淀粉酶 (pancreatic amylase)系α-淀粉酶，不需激活就具有活性，其最適pH為6.7~7.0，可將淀粉、糖原及大多數(shù)其他碳水化合物水解為糊精、麥芽糖和麥芽寡糖，但不能水解纖維素。在小腸內(nèi)，淀粉與胰液接觸約10min就能全部被水解，故胰淀粉酶的水解效率高、速度快。

　　(2)蛋白質(zhì)水解酶：胰液中重要的蛋白質(zhì)水解酶分別是胰蛋白酶 (trypsin)、糜蛋白酶 (chymotrypsin)和羧基肽酶 (carboxypeptidase)，其中胰蛋白酶的含量最多。它們均以無活性的酶原形式存在于胰液中。小腸液中的腸激酶 (enterokinase)是激活胰蛋白酶原的特異性酶。在腸激酶的作用下，可將無活性的胰蛋白酶原 (trypsinogen)轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘囊鹊鞍酌�。隨后胰蛋白酶又可激活胰蛋白酶原 (正反饋)，也可激活糜蛋白酶原 (chymotrypsinogen)和羧基肽酶原，使它們分別轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的有活性的酶。胰蛋白酶和糜蛋白酶 (chymotrypsin)作用相似，都能將蛋白質(zhì)分別分解為且示和胨，當(dāng)它們協(xié)同作用于蛋白質(zhì)時(shí)，則可使蛋白質(zhì)進(jìn)一步分解成小分子的多肽和氨基酸，多肽則可被羧基肽酶進(jìn)一步分解成氨基酸;此外，糜蛋白酶還有較強(qiáng)的凝乳作用。胰液中還含有RNA酶、DNA酶等核酸水解酶，它們也以酶原的形式存在，可被胰蛋白酶激活，激活后能使相應(yīng)的核酸水解為單核苷酸。

　　(3)脂類水解酶：胰脂肪酶 (pancreatic lipase)是消化脂肪的主要酶，其最適pH為7.5~8.5。胰脂肪酶對(duì)脂肪的分解需要胰腺分泌的另一種酶，即輔脂酶 (colipase)的存在，后者對(duì)膽鹽微膠粒具有較高的親和力，這一特性使胰脂肪酶、輔脂酶和膽鹽形成復(fù)合物，有助于胰脂肪酶錨定于脂滴表面發(fā)揮其分解脂肪的作用，防止膽鹽將胰脂肪酶從脂肪表面清除出去。胰脂肪酶可將中性脂肪分解為甘油、甘油一酯及脂肪酸。此外，胰液中還有一定量的膽固醇酯水解酶和磷脂酶A2，分別水解膽固醇酯和磷脂。

　　正常情況下，胰液中的蛋白水解酶并不消化胰腺本身，這是因?yàn)樗鼈兪且詿o活性的酶原形式分泌的。同時(shí)，腺泡細(xì)胞還能分泌少量胰蛋白酶抑制物 (trypsin inhibitor)，后者能與胰蛋白酶和糜蛋白酶結(jié)合而形成無活性的化合物，從而防止胰腺自身被消化。但胰蛋白酶抑制物在胰液中的含量較少，作用有限，當(dāng)胰腺導(dǎo)管梗阻、痙攣或飲食不當(dāng)引起胰液分泌急劇增加時(shí)，可因胰管內(nèi)壓力升高導(dǎo)致胰小管和胰腺腺泡破裂，胰蛋白酶原滲入胰腺間質(zhì)而被組織液激活.出現(xiàn)胰腺組織的自身消化，從而發(fā)生急性胰腺炎。

　　由于胰液中含有消化3種主要營養(yǎng)物質(zhì)的消化酶，因而胰液是所有消化液中消化力最強(qiáng)、消化功能最全面的一種消化液。當(dāng)胰液分泌缺乏時(shí)，即使其他消化腺的分泌都很正常，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍然不能完全被消化和吸收，�？梢�起脂肪瀉;同時(shí)，也可使脂溶性維生素A、D、E、K等吸收受到影響，但對(duì)糖的消化和吸收影響不大。

　　(二)胰液分泌的調(diào)節(jié)

　　在非消化期間，胰液幾乎不分泌或很少分泌。進(jìn)食后，胰液開始分泌或分泌增加，食物是刺激胰腺分泌的自然因素。胰液分泌的調(diào)節(jié)，像胃液分泌的調(diào)節(jié)一樣，也可分為頭期、胃期和腸期。頭期主要是神經(jīng)調(diào)節(jié)，胃期和腸期以體液調(diào)節(jié)為主 (圖6-11)。

　　1.頭期的胰液分泌 食物的色、香、味對(duì)感覺器官的刺激或者給動(dòng)物假飼，均可引起含酶多但液體量少的胰液分泌。這是由于條件反射或食物直接刺激口咽部等感受器所引起的，其傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)，遞質(zhì)為ACh。ACh主要作用于胰腺的腺泡細(xì)胞，而對(duì)導(dǎo)管細(xì)胞的作用較弱。故迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點(diǎn)是水和碳酸氫鹽含量較少，而酶的含量很豐富。此外，迷走神經(jīng)還可通擴(kuò)張過促進(jìn)胃竇和小腸黏膜釋放胃泌素，后者通過血液循環(huán)作用于胰腺，間接引起胰液的分泌，但這一作用較小。頭期胰液的分泌量占消化期胰液分泌量的20%左右。

　　2.胃期的胰液分泌 食物擴(kuò)張胃，通過迷走-迷走反射引起含酶多但液體量少的胰液分泌。擴(kuò)張胃以及蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物也可刺激胃竇黏膜釋放胃泌素，間接引起含酶多但液體量少的胰液分泌。此期的胰液分泌只占消化期胰液分泌量的5%~10%。

　　3.腸期的胰液分泌 腸期的胰液分泌是消化期胰腺分泌反應(yīng)的最重要時(shí)相，此期的胰液分泌量最多，占消化期胰液分泌量的70%，碳酸氫鹽和酶含量也高。進(jìn)入十二指腸的各種食糜成分，特別是蛋白質(zhì)、脂肪的水解產(chǎn)物對(duì)胰液分泌具有很強(qiáng)的刺激作用，參與這一時(shí)相調(diào)節(jié)胰液分泌的因素主要是促胰液素和縮膽囊素。此外，消化產(chǎn)物刺激小腸黏膜通過迷走神經(jīng)介導(dǎo)的迷走一迷走反射，也可在這一時(shí)相引起胰液的分泌。

　　胰液的分泌受多種胃腸激素的調(diào)節(jié)，主要有以下幾種。

　　促胰液素 (secretin)是由小腸上段黏膜內(nèi)的S細(xì)胞分泌的，它是由27個(gè)氨基酸殘基組成的直鏈多肽，它需要完整分子才能表現(xiàn)出最強(qiáng)的作用。胃酸是引起促胰液素釋放最強(qiáng)的刺激因素，其次是蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉，糖類則無刺激作用。

　　促胰液素主要作用于胰腺小導(dǎo)管上皮細(xì)胞，使其分泌大量的水和碳酸氫鹽，而酶的含量則不高，碳酸氫鹽可迅速中和酸性食糜，同時(shí)使進(jìn)入十二指腸的胃消化酶失活，使腸黏膜免受損傷;大量的碳酸氫鹽還為胰腺分泌的消化酶提供適合的pH環(huán)境。此外，促胰液素還可促進(jìn)肝膽汁分泌，抑制胃酸分泌和胃泌素的釋放。

　　縮膽囊素 (cholecystokinin，CCK)又稱促胰酶素 (pancreozyrnin)，是由小腸黏膜I細(xì)胞釋放的由33個(gè)氨基酸殘基組成的多肽。能促進(jìn)CCK釋放的因素，按強(qiáng)弱順序依次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂肪酸、胃酸和脂肪，而糖類則無促進(jìn)作用。

　　CCK的作用有：①促進(jìn)胰腺腺泡分泌多種消化酶;②促進(jìn)膽囊平滑肌強(qiáng)烈收縮，促使膽囊膽汁排出;③對(duì)胰腺組織具有營養(yǎng)作用，促進(jìn)胰腺組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。

　　促胰液素和縮膽囊素對(duì)胰腺的分泌作用是通過不同的細(xì)胞內(nèi)信息轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制實(shí)現(xiàn)的。促胰液素以cAMP為第二信使，縮膽囊素則通過激活磷脂酰肌醇系統(tǒng)，在Ca2+介導(dǎo)下而起作用。此外，促胰液素和縮膽囊素共同作用于胰腺時(shí)具有協(xié)同作用，即一種激素可以加強(qiáng)另一種激素的作用。

　　胃泌素可促進(jìn)胰液中胰蛋白酶原、糜蛋白酶原和淀粉酶的分泌。血管活性腸肽可促使胰導(dǎo)管上皮分泌水和碳酸氫鹽。胰高血糖素、生長抑素、胰多肽、降鈣素基因相關(guān)肽等則有抑制胰腺分泌的作用。

　　4.胰液分泌的反饋性調(diào)節(jié) 實(shí)驗(yàn)觀察到，向動(dòng)物十二指腸內(nèi)注入胰蛋白酶抑制劑，可刺激CCK釋放和胰酶分泌;若向十二指腸內(nèi)灌注胰蛋白酶，則抑制CCK和胰酶的分泌。提示腸腔內(nèi)胰蛋白酶對(duì)胰酶的分泌具有負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。進(jìn)一步的研究表明，蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物及脂肪酸可刺激小腸黏膜中I細(xì)胞釋放一種胰蛋白酶敏感物質(zhì)，即CCK釋放肽 (CCK-releasing peptide，CCK-RP)，它可介導(dǎo)CCK的釋放，進(jìn)而促進(jìn)胰酶的分泌�？梢姡�當(dāng)食糜進(jìn)入小腸后，一方面刺激CCK-RP釋放，引起CCK和胰酶的分泌;另一方面.分泌的胰蛋白酶又可使CCK-RP失活，反饋抑制CCK和胰蛋白酶的進(jìn)一步分泌。胰蛋白酶分泌反饋性調(diào)節(jié)的生理意義在于防止胰蛋白酶的過度分泌。慢性胰腺炎患者由于胰酶分泌減少，其反饋性抑制作用減弱，將導(dǎo)致CCK釋放增加，刺激胰腺分泌，因而產(chǎn)生持續(xù)性疼痛。

　　二、膽汁的分泌和排出

　　肝細(xì)胞能持續(xù)生成膽汁 (bile)，膽汁生成后由肝管流出，經(jīng)膽總管排入十二指腸，或由肝管轉(zhuǎn)人膽囊管而儲(chǔ)存于膽囊中，在消化期再由膽囊排至十二指腸。

　　(一)膽汁的性質(zhì)和成分

　　膽汁系一種味苦的有色液汁，由肝細(xì)胞分泌后直接流人小腸的膽汁稱為肝膽汁，肝膽汁呈金黃色或橘棕色，pH約7.4，比重1.009;在膽囊中儲(chǔ)存過的膽汁稱為膽囊膽汁，膽囊膽汁因在膽囊中被濃縮而顏色變深，并因碳酸氫鹽被膽囊吸收而呈弱酸性，pH約6.8。成年人每日分泌的膽汁為800~1 000ml。膽囊能儲(chǔ)存40~70ml膽汁。

　　膽汁的成分很復(fù)雜，除水分和Na+、K+、Cl-、Ca2+、HCO3-等無機(jī)成分外，其有機(jī)成分有膽鹽、膽色素、膽固醇、脂肪酸、卵磷脂和黏蛋白。此外，還含少量重金屬離子，如Cu2+、Zn2+、Mn2+、Al3+等。膽汁中不含消化酶。

　　1.膽鹽 膽鹽 (bile salt)是由肝細(xì)胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或�；撬峤Y(jié)合而形成的鈉鹽或鉀鹽。它是膽汁中參與脂肪消化和吸收的主要成分。膽鹽隨肝膽汁排至小腸后，約有95%在回腸末端被吸收入血，經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟再合成膽汁，而后又被排人腸內(nèi)，這個(gè)過程稱為膽鹽的腸-肝循環(huán) (enterohepatic circulation of bile salt) (圖6-12)。每循環(huán)1次，膽鹽約損失5%，膽鹽的腸-肝循環(huán)在每次餐后可進(jìn)行2~3次。

　　2.膽固醇 膽固醇是體內(nèi)脂肪代謝的產(chǎn)物，占膽汁固體成分的4%。正常情況下，膽汁中的膽鹽 (或膽汁酸)、膽固醇和卵磷脂之間有適當(dāng)?shù)谋壤�，這是維持膽固醇呈溶解狀態(tài)的必要條件。當(dāng)膽固醇分泌過多，或膽鹽 (更主要的是卵磷脂)減少時(shí)，膽固醇可析出而形成膽固醇結(jié)晶，這是形成膽結(jié)石的原因之一。

　　3.膽色素 膽色素占膽汁固體成分的2%，是血紅蛋白的分解產(chǎn)物。

　　(二)膽汁的作用

　　膽汁在消化中的作用主要由膽鹽來承擔(dān)，它對(duì)脂肪的消化和吸收具有重要意義。

　　1.乳化脂肪，促進(jìn)脂肪消化分解 膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂可作為乳化劑，降低脂肪的表面張力，使脂肪乳化成直徑僅為3~10µm的脂肪微滴，分散在腸腔內(nèi)，從而增加了與胰脂肪酶的接觸面積，可加快脂肪酶對(duì)脂肪消化分解。

　　2.促進(jìn)脂肪的吸收 膽汁中的膽鹽能夠幫助脂肪酸、甘油一酯及其他脂類從小腸黏膜吸收。膽鹽達(dá)到一定濃度后，其分子可聚合成為直徑3~6µm的微膠粒 (micelle)，腸腔中脂肪分解產(chǎn)物，如脂肪酸和甘油一酯及膽固醇等均可滲入到微膠粒中，形成水溶性復(fù)合物，即混合微膠粒 (mixed micelle)。這樣，膽鹽作為運(yùn)載工具，能將不溶于水的脂肪分解產(chǎn)物運(yùn)送到小腸黏膜表面，從而促進(jìn)脂肪消化產(chǎn)物的吸收。如果缺乏膽鹽，食人的脂肪將有40%左右不能被消化和吸收。

　　3.促進(jìn)脂溶性維生素的吸收 由于膽汁能促進(jìn)脂肪的消化吸收，所以對(duì)脂溶性維生素A、D、E、K的吸收也有促進(jìn)作用。

　　4.其他作用 膽汁在十二指腸內(nèi)可中和胃酸;通過腸一肝循環(huán)而被重吸收后的膽鹽，可直接刺激肝細(xì)胞合成和分泌膽汁;微膠粒中的膽鹽 (更主要的是卵磷脂)是膽固醇的有效溶劑，因而可防止膽固醇析出而形成膽固醇結(jié)晶結(jié)石。

　　(三)膽汁的分泌、排放及其調(diào)節(jié)

　　1.膽汁的分泌和排放 在非消化期，由肝細(xì)胞持續(xù)分泌的膽汁大部分流人膽囊儲(chǔ)存。膽囊可吸收膽汁中的水和無機(jī)鹽，使膽汁濃縮4~10倍，因而能增加儲(chǔ)存效能。在消化期，膽汁可直接由肝臟以及由膽囊經(jīng)膽總管排至十二指腸。消化道內(nèi)的食物是引起膽汁分泌和排放的自然刺激物。高蛋白食物 (蛋黃、肉類)引起的膽汁排放量最多，高脂肪或混合性食物次之，糖類食物的作用最小。在膽汁排出的過程中，膽囊和Oddi括約肌的活動(dòng)具有相互協(xié)調(diào)的關(guān)系，在非消化期，Oddi括約肌收縮，膽汁不能流入腸腔，膽囊便舒張而容納膽汁，使膽管內(nèi)壓力不至過高;進(jìn)食后，膽囊收縮，Oddi括約肌舒張，膽汁被排至十二指腸。不難看出，膽囊在儲(chǔ)存和濃縮膽汁以及在調(diào)節(jié)膽管內(nèi)壓力和排放膽汁中具有重要作用。

　　2.膽汁分泌與排放的調(diào)節(jié) 受神經(jīng)和體液因素的調(diào)節(jié)，但以體液調(diào)節(jié)為主。

　　(1)神經(jīng)調(diào)節(jié)：進(jìn)食動(dòng)作或食物對(duì)胃和小腸的刺激都可通過神經(jīng)反射引起肝膽汁分泌的少量增多，膽囊收縮也輕微加強(qiáng)。其傳出途徑是迷走神經(jīng)，切斷迷走神經(jīng)或應(yīng)用阿托品后，上述反應(yīng)消失：同時(shí)，迷走神經(jīng)還可促進(jìn)胃泌素釋放，間接引起肝膽汁分泌和膽囊收縮。

　　(2)體液調(diào)節(jié)

　　1)縮膽囊素：在膽管、膽囊和Oddi括約肌上均有CCK受體的分布。腸腔內(nèi)蛋白質(zhì)和脂肪的分解產(chǎn)物能有效刺激小腸黏膜中的I細(xì)胞釋放CCK，后者通過血液途徑到達(dá)靶器官，引起膽囊強(qiáng)烈收縮和Oddi括約肌舒張，促進(jìn)膽囊膽汁大量排放至十二指腸。

　　2)促胰液素：促胰液素主要作用是刺激胰液分泌，同時(shí)也有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用于膽管系統(tǒng)，而非作用于肝細(xì)胞，故其引起膽汁的分泌量和碳酸氫鹽含量增加，而對(duì)膽鹽分泌則無影響。

　　3)胃泌素：胃泌素的調(diào)節(jié)途徑有：①通過血液循環(huán)直接作用于肝細(xì)胞和膽囊，促進(jìn)肝膽汁分泌和膽囊收縮;②刺激胃酸分泌，間接引起十二指腸黏膜分泌促胰液素而刺激肝膽汁的分泌。

　　4)膽鹽：膽鹽通過腸一肝循環(huán)重新回到肝臟，對(duì)肝細(xì)胞分泌膽汁具有很強(qiáng)的促進(jìn)作用，因而具有利膽作用。膽鹽是臨床上常用的利膽劑之一。

　　三、小腸液的分泌

　　小腸中有兩種腺體，即位于十二指腸黏膜下層的十二指腸腺和分布于整個(gè)小腸黏膜層內(nèi)的小腸腺。前者又稱勃氏腺 (Brunner glands)而后者又稱李氏腺 (Lieberkiihn crypt)。小腸液是這兩種腺體分泌的混合液，其分泌量是消化液中最多的一種，但其變動(dòng)較大，成人每日分泌量為1~3L。

　　(一)小腸液的性質(zhì)、成分和作用

　　小腸液呈弱堿性，pH約7.6，滲透壓與血漿相近。小腸液中除大量水外，無機(jī)成分有Na+、K+、Ca2+、Cl-、HCO3-等，有機(jī)成分有黏蛋白、IgA和腸激酶等。在不同的條件下，小腸液的性狀變動(dòng)很大，有時(shí)較稀薄，有時(shí)則因含有大量黏蛋白而變得很黏稠。小腸液中還常混有脫落的腸上皮細(xì)胞、白細(xì)胞等。

　　從小腸腺分泌人腸腔的消化酶可能只有腸激酶一種，它能激活胰蛋白酶原 (見前文)。此外，在小腸液中還可檢測(cè)到一些寡肽酶、二肽酶、二糖酶等，但一般認(rèn)為這些酶由脫落的腸黏膜上皮細(xì)胞釋放，而非腸腺所分泌，它們?cè)谛∧c消化中不起作用;但當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)被吸收入上皮細(xì)胞內(nèi)時(shí)，這些存在于上皮細(xì)胞刷狀緣內(nèi)的消化酶可發(fā)揮消化作用，將寡肽進(jìn)一步分解為氨基酸，將蔗糖、麥芽糖和乳糖進(jìn)一步分解為單糖，從而能阻止沒有完全分解的消化產(chǎn)物被吸收入血。因此，小腸液可能在完成對(duì)某些營養(yǎng)物質(zhì)的最后消化中起作用。小腸液中的黏蛋白具有潤滑作用，并在黏膜表面形成一道抵抗機(jī)械損傷的屏障。HCO3-能中和胃酸，尤其在十二指腸，因而可保護(hù)十二指腸黏膜免受胃酸侵蝕。由于小腸液的量較大，因而可稀釋腸內(nèi)消化產(chǎn)物，降低其滲透壓，有利于消化產(chǎn)物的消化和吸收。

　　(二)小腸液分泌的調(diào)節(jié)

　　在調(diào)節(jié)小腸液分泌的許多因素中，最重要的是各種局部神經(jīng)反射，特別是由食糜及其消化產(chǎn)物對(duì)腸黏膜局部機(jī)械性或化學(xué)性刺激所引起的腸神經(jīng)系統(tǒng)的局部反射。小腸內(nèi)食糜量越大，小腸液的分泌量就越多。此外，一些能促進(jìn)其他消化液分泌的激素，如胃泌素、促胰液素、縮膽囊素、血管活性腸肽和胰高血糖素等，都能刺激小腸液的分泌。

　　四、小腸的運(yùn)動(dòng)

　　小腸腸壁的外層是較薄的縱行肌，內(nèi)層是較厚的環(huán)行肌。小腸的運(yùn)動(dòng)是靠其腸壁內(nèi)、外兩層平滑肌的舒縮活動(dòng)完成的。空腹時(shí)，小腸運(yùn)動(dòng)很弱，進(jìn)食后逐漸增強(qiáng)，與胰液、膽汁和小腸液的化學(xué)性消化協(xié)同活動(dòng)。

　　(一)小腸運(yùn)動(dòng)的形式

　　1.緊張性收縮 小腸平滑肌的緊張性收縮是小腸其他運(yùn)動(dòng)形式有效進(jìn)行的基礎(chǔ)，即使在空腹時(shí)也存在，在進(jìn)食后則顯著增強(qiáng)。緊張性收縮使小腸平滑肌保持一定的緊張度，保持腸道一定的形狀，并維持一定的腔內(nèi)壓，有助于腸內(nèi)容物的混合，使食糜與腸黏膜密切接觸，有利于吸收的進(jìn)行。

　　2.分節(jié)運(yùn)動(dòng) 小腸的分節(jié)運(yùn)動(dòng) (segmental motility)是一種以腸壁環(huán)行肌為主的節(jié)律性收縮和舒張活動(dòng)。在食糜所在的一段腸道，環(huán)形肌在許多不同部位同時(shí)收縮，把食糜分割成許多節(jié)段，隨后，原來收縮的部位發(fā)生舒張，而原先舒張的部位發(fā)生收縮，將原先的食糜節(jié)段分為兩半，而相鄰的兩半則合并為一個(gè)新的節(jié)段，如此反復(fù)交替進(jìn)行，使食糜不斷分開又不斷混合 (圖6-13)。

　　分節(jié)運(yùn)動(dòng)在空腹時(shí)幾乎不存在，進(jìn)食后逐漸加強(qiáng)。小腸各段分節(jié)運(yùn)動(dòng)的頻率不同，上部頻率較高，下部較低。在人的十二指腸約每分鐘11次，回腸末段約每分鐘8次。這種活動(dòng)梯度有助于食糜由小腸上段向下推進(jìn)。

　　分節(jié)運(yùn)動(dòng)的意義主要在于使食糜與消化液充分混合，有利于化學(xué)性消化的進(jìn)行;同時(shí)能增強(qiáng)食糜與小腸黏膜的接觸，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收;此外，通過對(duì)腸壁的擠壓，有助于血液和淋巴的回流，為吸收創(chuàng)造良好的條件。

　　3.蠕動(dòng)，小腸的蠕動(dòng)可發(fā)生于小腸的任何部位，并向腸的遠(yuǎn)端傳播，速度為0.5~2.0cm/s，近端大于遠(yuǎn)端。每個(gè)蠕動(dòng)波只把食糜推進(jìn)一小段距離 (數(shù)厘米)。進(jìn)食后蠕動(dòng)明顯增強(qiáng)j蠕動(dòng)的意義在于使經(jīng)過分節(jié)運(yùn)動(dòng)的食糜向前推進(jìn)，到達(dá)新的腸段，再開始新的分節(jié)運(yùn)動(dòng)。在小腸�？梢姷揭环N進(jìn)行速度很快 (2~25cm/s)、傳播較遠(yuǎn)的蠕動(dòng)，稱為蠕動(dòng)沖 (peristaltic rush)。它可將食糜從小腸的始端一直推送到末端或直達(dá)結(jié)腸。蠕動(dòng)沖可由進(jìn)食時(shí)的吞咽動(dòng)作或食糜刺激十二指腸而引起。此外，在回腸末段可出現(xiàn)逆蠕動(dòng)，即與一般的蠕動(dòng)方向相反，其作用是防止食糜過早地通過回盲瓣進(jìn)入大腸，有利于食物的充分消化和吸收。

　　此外，小腸在非消化期也存在周期性移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng) (MMC)，它是胃MMC向下游擴(kuò)布形成的，其生理意義與胃MMC相似。

　　(一)回盲括約肌的活動(dòng)

　　在回腸末端與盲腸交界處的環(huán)行肌顯著加厚，稱為回盲括約肌，其長度約4cm，靜息狀態(tài)下回腸末端內(nèi)壓比結(jié)腸內(nèi)高15~20mmHg。進(jìn)食后，食物入胃，引起胃一回腸反射，使回腸蠕動(dòng)加強(qiáng)，當(dāng)蠕動(dòng)波到達(dá)回腸末端時(shí)，，回盲括約肌舒張，約有3~4ml食糜被排入結(jié)腸j正常情況下，每日有450~500ml食糜進(jìn)入大腸。盲腸的充盈刺激可通過腸段局部的壁內(nèi)神經(jīng)叢反射，引起回盲括約肌收縮和回腸運(yùn)動(dòng)減弱，延緩回腸內(nèi)容物通過。故回盲括約肌的作用是防止回腸內(nèi)容物過快、過早地進(jìn)入結(jié)腸，以便小腸內(nèi)容物充分消化和吸收;回盲括約肌具有活瓣樣作用，可阻止大腸內(nèi)容物倒流人回腸a

　　(三)小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　1.壁內(nèi)神經(jīng)叢反射肌間神經(jīng)叢對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)具有調(diào)節(jié)作用。食糜對(duì)小腸的機(jī)械性和化學(xué)性刺激，均可通過局部神經(jīng)叢反射使小腸蠕動(dòng)加強(qiáng)。切斷支配小腸的外來神經(jīng)后，蠕動(dòng)仍可進(jìn)行，說明小腸內(nèi)在神經(jīng)叢對(duì)小腸的運(yùn)動(dòng)起主要作用。

　　2.外來神經(jīng)調(diào)節(jié) 副交感神經(jīng)的興奮能加強(qiáng)小腸的運(yùn)動(dòng)，交感神經(jīng)興奮則抑制小腸運(yùn)動(dòng)。它們的作用一般是通過小腸壁內(nèi)神經(jīng)叢實(shí)現(xiàn)的。同時(shí)，小腸的運(yùn)動(dòng)還受神經(jīng)系統(tǒng)高級(jí)中樞的影響，如情緒的波動(dòng)可改變腸的運(yùn)動(dòng)功能。

　　3.體液調(diào)節(jié) 胃腸激素在調(diào)節(jié)小腸運(yùn)動(dòng)中起重要作用。如胃泌素、CCK和胃動(dòng)素等都能促進(jìn)小腸的運(yùn)動(dòng);而促胰液素、生長抑素和血管活性腸肽等則可抑制小腸的運(yùn)動(dòng)。