第五節(jié) 腦電活動(dòng)及覺(jué)醒和睡眠

　　一、腦電活動(dòng)

　　包括自發(fā)腦電活動(dòng)和皮層誘發(fā)電位兩種形式。

　　1. 自發(fā)腦電活動(dòng)和腦電圖

　　自發(fā)腦電活動(dòng)：在無(wú)明顯刺激情況下，大腦皮層經(jīng)常自發(fā)地產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化。

　　腦電圖(EEG)：用引導(dǎo)電極在頭皮表面記錄到的自發(fā)腦電活動(dòng)。

　　皮層電圖(ECoG)：在顱骨打開(kāi)時(shí)直接記錄到的皮層表面電位變化。

　　(1)腦電圖的波形

　　根據(jù)自發(fā)腦電活動(dòng)的頻率，將腦電波分為α、β、θ、δ等四種波形。

　　α波：是成年人健康時(shí)的主要腦電波。

　　β波：新皮層緊張活動(dòng)時(shí)的腦電波。

　　θ波：幼兒常見(jiàn)，成年人困倦時(shí)可見(jiàn)。

　　δ波：嬰幼兒的正常腦電，成年人在睡眠、極度疲勞時(shí)或麻醉狀態(tài)下可見(jiàn)。

　　a波阻斷：a波在清醒、安靜并閉眼時(shí)出現(xiàn)，睜開(kāi)眼睛或接受其他刺激時(shí)，立即消失而呈現(xiàn)快波(β波)，這一現(xiàn)象稱為a波阻斷(a block)。

　　(2)腦電波形成的機(jī)制：皮層表面的電位變化是由大量神經(jīng)元同步發(fā)生的突觸后電位經(jīng)總和后形成的。一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射系統(tǒng)的活動(dòng)，可促進(jìn)皮層電活動(dòng)的同步化。

　　2.皮層誘發(fā)電位

　　(1)概念：感覺(jué)傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受刺激時(shí)，在皮層某一局限區(qū)域引出的電位變化，稱皮層誘發(fā)電位。

　　(2)種類：常見(jiàn)的有軀體感覺(jué)誘發(fā)電位、聽(tīng)覺(jué)誘發(fā)電位、視覺(jué)誘發(fā)電位等。

　　二、覺(jué)醒與睡眠

　　1.覺(jué)醒狀態(tài)的維持：與感覺(jué)傳入直接有關(guān)。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)具有上行喚醒作用，稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)，該系統(tǒng)主要通過(guò)感覺(jué)的非特異投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層。覺(jué)醒狀態(tài)分為行為覺(jué)醒和腦電覺(jué)醒。

　　(1)行為覺(jué)醒：表現(xiàn)為對(duì)新異刺激有探究行為。其維持與黑質(zhì)多巴胺能系統(tǒng)功能有關(guān)。

　　(2)腦電覺(jué)醒：不一定有探究行為，但腦電呈現(xiàn)去同步化快波。其維持與藍(lán)斑上部NE能系統(tǒng)的緊張性作用和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膽堿能系統(tǒng)的時(shí)相性調(diào)制作用有關(guān)。

　　2.睡眠的時(shí)相和產(chǎn)生機(jī)制

　　睡眠可分慢波睡眠和異相睡眠兩個(gè)時(shí)相。后者又稱為快波睡眠或快速眼球運(yùn)動(dòng)睡眠。睡眠過(guò)程中兩個(gè)時(shí)相有4~5次交替。兩種時(shí)相均可直接轉(zhuǎn)為覺(jué)醒狀態(tài)，但在覺(jué)醒狀態(tài)下一般只能進(jìn)入慢波睡眠。

　　(1)慢波睡眠：指腦電波呈現(xiàn)同步化慢波的睡眠時(shí)相。根據(jù)腦電波的特點(diǎn)，可將人的慢波睡眠分為四期：

　　(2)異相睡眠：是腦電波呈現(xiàn)去同步化快波的睡眠時(shí)相。出現(xiàn)不規(guī)則的β波，與覺(jué)醒時(shí)很難區(qū)別。

　　慢波睡眠與異相睡眠的特征及生物學(xué)意義見(jiàn)下表：

　　慢波睡眠 異相睡眠

　　腦電波 呈同步化慢波 呈去同步化快波

　　持續(xù)時(shí)間 長(zhǎng)，80~120min 短，20~30min

　　感覺(jué)功能 減退 進(jìn)一步減退

　　肌緊張 四肢、頸后肌張力↓ ↓、隨意運(yùn)動(dòng)消失

　　內(nèi)臟活動(dòng) 水平低、穩(wěn)定 明顯的不規(guī)則

　　眼球運(yùn)動(dòng) 少或無(wú) 快速轉(zhuǎn)動(dòng)(特征)

　　做夢(mèng) 少 多夢(mèng)(特征)

　　生長(zhǎng)素 分泌明顯增多 減少

　　腦部變化 腦耗氧量減少、血流量不變 腦耗氧量、血流量增加，蛋白合成加快

　　意義 有利于促進(jìn)生長(zhǎng)和體力恢復(fù) 有利于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟，

　　利于建立新的突觸聯(lián)系，

　　促進(jìn)學(xué)習(xí)記憶和精力的恢復(fù)。

　　第六節(jié) 腦的高級(jí)功能

　　一、學(xué)習(xí)與記憶

　　學(xué)習(xí)：人和動(dòng)物依賴于經(jīng)驗(yàn)來(lái)改變自身行為以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。

　　記憶：將學(xué)習(xí)到的信息儲(chǔ)存和“讀出”的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。

　　1.學(xué)習(xí)和記憶的形式

　　(1)學(xué)習(xí)的形式

　　1)非聯(lián)合型學(xué)習(xí)：不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系。包括習(xí)慣化和敏感化。

　　2)聯(lián)合型學(xué)習(xí)：是在時(shí)間上很接近的兩個(gè)事件重復(fù)地發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，如條件反射的建立和消退。

　�、贄l件反射的建立和消退：條件反射是由條件刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合而建立起來(lái)的，該過(guò)程稱為強(qiáng)化。條件反射建立后，如多次只給予條件刺激而不給予非條件刺激強(qiáng)化，條件反射就會(huì)減弱，最后完全消失，這稱為條件反射的消退。

　　②趨向性條件反射：由獎(jiǎng)賞性刺激引起的操作式條件反射。

　�、刍乇苄詶l件反射：由于得到懲罰而產(chǎn)生的抑制性條件反射。

　�、軆煞N信號(hào)系統(tǒng)

　　第一信號(hào)系統(tǒng)：現(xiàn)實(shí)具體的信號(hào)稱為第一信號(hào)。對(duì)第一信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)，稱為第一信號(hào)系統(tǒng)。

　　第二信號(hào)系統(tǒng)：抽象的語(yǔ)詞稱為第二信號(hào)。對(duì)第二信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第二信號(hào)系統(tǒng)。

　　第二信號(hào)系統(tǒng)是人類區(qū)別于動(dòng)物的主要特征。

　　(2)記憶的形式

　　1)根據(jù)記憶的儲(chǔ)存和回憶方式分類

　　①陳述性記憶，又包括：

　　情景式記憶：對(duì)一件具體事物或一個(gè)場(chǎng)面的記憶;

　　語(yǔ)義式記憶：對(duì)文字和語(yǔ)言的記憶。

　�、诜顷愂鲂杂洃�

　　2)根據(jù)記憶保留時(shí)間的長(zhǎng)短分類：可分為短時(shí)程記憶、中時(shí)程記憶和長(zhǎng)時(shí)程記憶三類。

　　2.人類的記憶過(guò)程和遺忘

　　(1)人類的記憶過(guò)程：可細(xì)分為四個(gè)階段。

　　①感覺(jué)性記憶：通過(guò)感覺(jué)系統(tǒng)獲得信息后，首先儲(chǔ)存在腦的感覺(jué)區(qū)內(nèi)的階段。歷時(shí)短暫，不超過(guò)1秒鐘。

　　②第一級(jí)記憶：由不連續(xù)、先后傳入的信息整合成新的連續(xù)印象而轉(zhuǎn)入。保留時(shí)間平均幾秒鐘。

　�、鄣诙�級(jí)記憶：通過(guò)反復(fù)學(xué)習(xí)和運(yùn)用，信息在第一級(jí)記憶中循環(huán)而轉(zhuǎn)入。第二級(jí)記憶是大而持久的儲(chǔ)存系統(tǒng)，可持續(xù)數(shù)分鐘至數(shù)年不等。由于先前或后來(lái)的信息干擾導(dǎo)致遺忘。

　�、艿谌�級(jí)記憶：常年累月運(yùn)用的信息則不易遺忘，轉(zhuǎn)入第三級(jí)記憶。

　　(2)遺忘

　　1)概念：是指部分或完全失去回憶和再認(rèn)的能力，是一種正常的生理現(xiàn)象。

　　2)原因：①條件刺激久不予強(qiáng)化引起消退抑制;②后來(lái)信息的干擾。

　　3)記憶缺失：疾病情況下發(fā)生的遺忘，也稱為遺忘癥(amnesia)。分兩類：①順行性遺忘：不能保留新近獲得的信息。其機(jī)制：信息不能從第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶。多見(jiàn)于慢性酒精中毒。②逆行性遺忘：不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時(shí)間內(nèi)的經(jīng)歷，多見(jiàn)于腦震蕩。其機(jī)制：第二級(jí)記憶發(fā)生了紊亂，而第三級(jí)記憶未受影響。

　　3.學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制

　　(1)生理學(xué)機(jī)制

　　中樞神經(jīng)元間的環(huán)路聯(lián)系可產(chǎn)生后作用和連續(xù)活動(dòng)可能與感覺(jué)記憶和第一級(jí)記憶有關(guān)。

　　海馬回路的活動(dòng)與第一級(jí)記憶的保持和向第二級(jí)記憶轉(zhuǎn)入有關(guān)。

　　突觸傳遞的可塑性(習(xí)慣化、敏感化和長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng))是學(xué)習(xí)和記憶的生理學(xué)基礎(chǔ)。

　　(2)生物化學(xué)機(jī)制

　　腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成可能是較長(zhǎng)時(shí)程記憶的機(jī)制。

　　中樞神經(jīng)遞質(zhì)中，ACh、兒茶酚胺、GABA、血管升壓素等可增強(qiáng)記憶;縮宮素、阿片肽等則作用相反。

　　(3)解剖學(xué)機(jī)制：持久性記憶可能與形態(tài)學(xué)改變有關(guān)。

　　二、語(yǔ)言和其他認(rèn)知功能

　　1.優(yōu)勢(shì)半球和皮層功能的互補(bǔ)性專門化：

　　2. 大腦皮層的語(yǔ)言活動(dòng)功能：與語(yǔ)言有關(guān)的腦區(qū)位于大腦側(cè)溝附近。人類左側(cè)大腦皮層一定區(qū)域的損傷將引起各種特殊的語(yǔ)言活動(dòng)功能障礙：

　　(1)流暢失語(yǔ)癥：顳上回后端的Wernicke區(qū)受損所致。

　　(2)運(yùn)動(dòng)失語(yǔ)癥：由中央前回底部前方的Broca區(qū)受損引起。

　　(3)失寫癥：因額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)受損所致。

　　(4)感覺(jué)失語(yǔ)癥：由顳上回后部損傷所致。

　　(5)失讀癥：由角回受損所致。

　　3.兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)：人類兩側(cè)大腦皮層的功能也是相關(guān)的，兩半球之間的連合纖維對(duì)完成雙側(cè)的運(yùn)動(dòng)、一般感覺(jué)和視覺(jué)的協(xié)調(diào)起重要作用。