第八章   神經(jīng)系統(tǒng)的功能

　　第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)功能活動(dòng)的基本原理

　　一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

　　神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)主要含有神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞兩類(lèi)細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞又稱(chēng)神經(jīng)元，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞簡(jiǎn)稱(chēng)膠質(zhì)細(xì)胞，具有支持、保護(hù)和營(yíng)養(yǎng)神經(jīng)元的功能。

　　1. 神經(jīng)元

　　(1)神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)和功能：神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。神經(jīng)元的主要功能是接受和傳遞信息。胞體和樹(shù)突主要是接受信息的傳入，軸突主要是傳出信息。有些神經(jīng)元還能分泌激素，將神經(jīng)信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)轶w液信號(hào)。

　　(2)神經(jīng)纖維的功能和分類(lèi)：神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)著的興奮或動(dòng)作電位稱(chēng)為神經(jīng)沖動(dòng)，簡(jiǎn)稱(chēng)沖動(dòng)。

　　1)影響沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的因素

　�、偕窠�(jīng)纖維直徑：直徑越粗，傳導(dǎo)速度越快。

　�、谟袩o(wú)髓鞘及髓鞘的厚度：有髓鞘纖維的興奮以跳躍式傳導(dǎo)，故比無(wú)髓鞘纖維傳導(dǎo)快。

　　③溫度：在一定范圍內(nèi)，溫度升高傳導(dǎo)速度加快。

　　2)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

　　①完整性;②絕緣性;③雙向性;④相對(duì)不疲勞性。

　　3)神經(jīng)纖維的類(lèi)型

　　(3)神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

　　1)概念：軸突內(nèi)借助軸漿(軸突內(nèi)的胞漿)流動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象，稱(chēng)為軸漿運(yùn)輸。

　　2)分類(lèi)：①順向運(yùn)輸：分為快速軸漿運(yùn)輸(線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，速度約為410mm/d)和慢速軸漿運(yùn)輸(微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，速度約為1~2mm/d)兩類(lèi)。②逆向運(yùn)輸：神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子、狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素入胞后可沿軸突被逆向運(yùn)至胞體。辣根過(guò)氧化酶也可被逆向運(yùn)輸，因而可用于追蹤神經(jīng)纖維的起源等神經(jīng)科學(xué)研究。

　　3)功能：維持神經(jīng)元結(jié)構(gòu)和功能的完整性。

　　(4)神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用：

　　①功能性作用：通過(guò)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，釋放遞質(zhì)，改變所支配組織的功能活動(dòng)。

　�、跔I(yíng)養(yǎng)性作用：神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放某些營(yíng)養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整所支配組織的代謝活動(dòng)，影響其結(jié)構(gòu)、生化和生理。神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān)。

　　2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

　　(1)特征：①數(shù)量大，分布廣;②有突起,但無(wú)樹(shù)突和軸突之分;③細(xì)胞之間呈縫隙連接,不形成化學(xué)性突觸;④不產(chǎn)生動(dòng)作電位;⑤終生有分裂增殖的能力。

　　(2)功能：①支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移;②修復(fù)和再生作用;③免疫應(yīng)答作用;④形成髓鞘和屏蔽作用;⑤物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用;⑥穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度;⑦參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝。

　　二、突觸傳遞

　　1. 幾類(lèi)重要的突觸傳遞：突觸是一個(gè)神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸所形成的特殊結(jié)構(gòu)，起信息傳遞的作用。根據(jù)突觸傳遞媒介物性質(zhì)的不同，可將突觸分為化學(xué)性突觸和電突觸兩大類(lèi)�；瘜W(xué)性突觸又可分為定向突觸和非定向突觸。

　　(1)經(jīng)典的突觸傳遞

　　1)突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)

　　突觸前膜，突觸間隙和突觸后膜。

　　2)突觸的分類(lèi)：根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類(lèi)：①軸突-樹(shù)突式突觸：最為多見(jiàn);②軸突-胞體式突觸：較常見(jiàn);③軸突-軸突式突觸：是突觸前抑制和突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

　　3)突觸傳遞的過(guò)程：突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時(shí)，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門(mén)控Ca2+通道開(kāi)放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢軸漿內(nèi)，導(dǎo)致軸漿內(nèi)Ca2+濃度瞬時(shí)增高，促使突觸囊泡內(nèi)遞質(zhì)經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質(zhì)進(jìn)入突觸間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學(xué)門(mén)控通道，引起后膜對(duì)某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進(jìn)出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即形成突觸后電位(PSP)。

　　4)突觸后電位：分為快突觸后電位和慢突觸后電位。主要介紹快突觸后電位。

　�、倥d奮性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部去極化電位變化稱(chēng)為興奮性突觸后電位(EPSP)。

　　EPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的相應(yīng)受體，使遞質(zhì)門(mén)控通道開(kāi)放，后膜對(duì)Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內(nèi)流大于K+的外流，故發(fā)生凈的內(nèi)向電流，導(dǎo)致細(xì)胞膜的局部去極化。

　　②抑制性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部超極化電位變化稱(chēng)為抑制性突觸后電位(IPSP)。

　　IPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜，使后膜上的遞質(zhì)門(mén)控Cl¯通道開(kāi)放，Cl¯內(nèi)流，引起外向電流，結(jié)果使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開(kāi)放或Na+通道和Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。

　　5)突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制：突觸后神經(jīng)元常與多個(gè)突觸前神經(jīng)末梢構(gòu)成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢(shì)取決于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)總趨勢(shì)為超極化時(shí)，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制;而當(dāng)突觸后膜去極化達(dá)閾電位時(shí)，即可在軸突的始段爆發(fā)動(dòng)作電位。

　　6)影響突觸傳遞的因素：

　　①影響遞質(zhì)釋放的因素：遞質(zhì)釋放量決定于進(jìn)入末梢的Ca2+量。細(xì)胞外液Ca2+濃度升高和(或)Mg2+濃度降低、到達(dá)突觸前末梢動(dòng)作電位的頻率或幅度增加，均可使進(jìn)入末梢的量Ca2+增加，遞質(zhì)釋放增加，反之，則遞質(zhì)釋放量減少。

　�、谟绊懸厌尫胚f質(zhì)消除的因素：凡能影響遞質(zhì)重?cái)z取和酶解代謝的因素，均能影響突觸傳遞。

　　③影響受體的因素：在遞質(zhì)釋放量發(fā)生改變時(shí)，受體與遞質(zhì)結(jié)合的親和力、受體的數(shù)量均可發(fā)生改變，從而影響突觸傳遞。

　　7)突觸的可塑性：是指突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較為持久的改變的特性或現(xiàn)象。

　　突觸的可塑性的形式：

　�、�?gòu)?qiáng)直后增強(qiáng)

　　②習(xí)慣化和敏感化

　　③長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑

　　突觸的可塑性的機(jī)制：前幾者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質(zhì)釋放量所致。長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)卻是由于突觸后(非突觸前)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強(qiáng)而引起。

　　(2)非定向突觸傳遞

　　1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：曲張?bào)w。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)，曲張?bào)w釋放出遞質(zhì)，經(jīng)擴(kuò)散作用于突觸后成分上的受體，從而產(chǎn)生一定效應(yīng)。該傳遞模式也稱(chēng)為非突觸性化學(xué)傳遞。

　　2)特點(diǎn)：①突觸前、后成分無(wú)特化的突觸前、后膜;②曲張?bào)w與突觸后成分不一一對(duì)應(yīng)，作用較彌散，無(wú)特定靶點(diǎn);③釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應(yīng)，取決于突觸后成分上有無(wú)相應(yīng)受體;④曲張?bào)w與突觸后成分的間距大且不等，突觸傳遞時(shí)間長(zhǎng)，且長(zhǎng)短不一。

　　(3)電突觸傳遞

　　1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接。

　　2)特點(diǎn)：無(wú)突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞;電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無(wú)潛伏期。

　　3)功能：促進(jìn)神經(jīng)元同步化活動(dòng)。

　　2.神經(jīng)遞質(zhì)和受體

　　(1)神經(jīng)遞質(zhì)：指由神經(jīng)元合成，突觸前末梢釋放，能特異性作用于突觸后膜受體，并產(chǎn)生突觸后電位的信息傳遞物質(zhì)。

　　1)遞質(zhì)的鑒定：①突觸前神經(jīng)元具有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)，并能合成該遞質(zhì);②遞質(zhì)儲(chǔ)存于突觸囊泡內(nèi)，受到適宜刺激時(shí)，囊泡內(nèi)的遞質(zhì)能釋放入突觸間隙;③能與突觸后膜上的特異受體結(jié)合，并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng);④存在使該遞質(zhì)失活的酶或其他失活方式;

　�、萦刑禺惖氖荏w激動(dòng)劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷該遞質(zhì)的突觸傳遞作用。

　　2)調(diào)質(zhì)的概念：神經(jīng)元合成和釋放的，不在神經(jīng)元間直接起信息傳遞作用，只對(duì)遞質(zhì)信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)稱(chēng)為神經(jīng)調(diào)質(zhì)。

　　3)遞質(zhì)的共存：兩種或兩種以上的遞質(zhì)(包括調(diào)質(zhì))共存于同一神經(jīng)元內(nèi)的現(xiàn)象，稱(chēng)為遞質(zhì)共存。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理功能活動(dòng)。

　　4)遞質(zhì)的代謝：遞質(zhì)主要在胞質(zhì)中合成;在突觸小泡內(nèi)儲(chǔ)存;經(jīng)Ca2+依賴(lài)性出胞方式釋放;遞質(zhì)作用于受體并產(chǎn)生效應(yīng)后很快被消除。消除的主要方式有酶促降解、被突觸前末梢和突觸囊泡重?cái)z取。乙酰膽堿的消除依靠突觸間隙中的膽堿酯酶將乙酰膽堿水解為膽堿和乙酸。去甲腎上腺素主要通過(guò)末梢的重?cái)z取及少量通過(guò)酶解失活而被消除。

　　(2)受體：是指位于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)(如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等)特異結(jié)合并誘發(fā)特定生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。

　　受體的激動(dòng)劑和受體的拮抗劑，二者統(tǒng)稱(chēng)為配體。

　　1)受體的亞型：每種受體都有多種亞型，表明一種遞質(zhì)能選擇性地作用于多種效應(yīng)器細(xì)胞而產(chǎn)生多種多樣的生物學(xué)效應(yīng)。

　　2)突觸前受體：位于突觸前膜的受體稱(chēng)為突觸前受體或自身受體。通常，突觸前受體激活后可抑制遞質(zhì)釋放，實(shí)現(xiàn)負(fù)反饋控制。

　　3)受體的作用機(jī)制：受體與遞質(zhì)結(jié)合而被激活后，通過(guò)一定的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，使突觸后神經(jīng)元活動(dòng)改變或使效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。根據(jù)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的不同途徑，遞質(zhì)受體可分為兩大家族：①G蛋白耦聯(lián)受體;②離子通道型受體。

　　4)受體的調(diào)節(jié)

　�、偈荏w的上調(diào)：當(dāng)遞質(zhì)釋放不足時(shí)，受體的數(shù)量將逐漸增加，親和力也逐漸升高，稱(chēng)為受體的上調(diào)。

　�、谑荏w的下調(diào)：當(dāng)遞質(zhì)分泌過(guò)多時(shí)，受體的數(shù)量和親和力均下降，稱(chēng)為受體的下調(diào)。

　　(3)主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

　　1)乙酰膽堿及其受體

　　膽堿能神經(jīng)元：以乙酰膽堿(ACh)為遞質(zhì)的神經(jīng)元。其中樞分布極為廣泛。

　　膽堿能纖維：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱(chēng)為膽堿能纖維。包括：

　�、僦�配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維：②所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維;③大多數(shù)副交感節(jié)后纖維(除少數(shù)肽能或嘌呤能纖維外);④少數(shù)交感節(jié)后纖維(支配溫?zé)嵝院瓜俚睦w維和支配骨骼肌血管的交感舒血管纖維)。

　　膽堿能受體：能與ACh特異結(jié)合的受體。

　　分類(lèi) 毒蕈堿受體(M受體) 煙堿受體(N受體)

　　分布 大多數(shù)副交感節(jié)后纖維和少數(shù)交感 所有自主神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)

　　節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上 -肌接頭的終板膜上

　　效應(yīng) 自主神經(jīng)節(jié)后膽堿纖維興奮的效應(yīng) 自主神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元興奮(小劑量

　　Ach作用)、骨骼肌收縮

　　毒蕈堿樣作用(M樣作用) 煙堿樣作用(N樣作用)

　　亞型 M1~M5五種亞型 肌肉型(N2)、神經(jīng)元型(N1)

　　G蛋白耦聯(lián)受體 離子通道型受體

　　阻斷劑 阿托品 筒箭毒堿

　　2)去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體

　　去甲腎上腺素(NE)和腎上腺素(E)均屬于兒茶酚胺類(lèi)。

　　去甲腎上腺素能神經(jīng)元：

　　腎上腺素能神經(jīng)元：

　　腎上腺素能纖維：以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。多數(shù)交感節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維。

　　腎上腺素能受體：能與NE和E結(jié)合的受體。屬于G蛋白耦聯(lián)受體。

　　分類(lèi)： α受體(亞型：α1、α2) β受體(亞型：β1、β2、β3)

　　分布： 多數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上(α、β受體可同時(shí)或單獨(dú)存在)

　　作用： 興奮性效應(yīng)(小腸平滑肌除外) β1受體：興奮性效應(yīng); β2受體：抑制性效應(yīng)

　　β3受體：與脂肪分解有關(guān)

　　阻斷劑：酚妥拉明(主要阻斷α1受體); β受體普萘洛爾; α1受體哌唑嗪; β1受體阿提洛爾;;

　　α2受體育亨賓 β2受體丁氧胺

　　3)多巴胺及其受體

　　多巴胺也屬于兒茶酚胺類(lèi)。主要存在于中樞。包括三個(gè)部分：①黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng);②中腦-邊緣系統(tǒng);③結(jié)節(jié)-漏斗系統(tǒng)。腦內(nèi)多巴胺主要由中腦黑質(zhì)產(chǎn)生，沿黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)分布，儲(chǔ)存于紋狀體，其中以尾核含量最多。

　　多巴胺受體： 分D1~D5五種受體亞型。都是G蛋白耦聯(lián)受體。

　　功能：多巴胺系統(tǒng)主要參與對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)、精神情緒活動(dòng)、垂體內(nèi)分泌功能以及心血管活動(dòng)等的調(diào)節(jié)。

　　4)5-羥色胺及其受體

　　5-羥色胺(5-HT)系統(tǒng)主要存在于中樞。神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)。投射纖維包括三部分：上行部分、下行部分和支配低位腦干部分。

　　5-HT 受體：多而復(fù)雜，有5-HT1~5-HT7七種受體。5-HT3是離子通道型受體，其余為G蛋白耦聯(lián)受體。

　　功能：中樞5-HT主要調(diào)節(jié)痛覺(jué)與鎮(zhèn)痛、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌、心血管活動(dòng)和軀體運(yùn)動(dòng)等功能活動(dòng)。

　　5)組胺及其受體

　　中樞組胺神經(jīng)元胞體分布局限，集中在下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核內(nèi);其纖維及受體分布廣泛。有H1~H3三種受體。

　　組胺系統(tǒng)可能與覺(jué)醒、性行為、腺垂體激素的分泌、血壓、飲水和痛覺(jué)等調(diào)節(jié)有關(guān)。

　　6)氨基酸類(lèi)遞質(zhì)及其受體

　�、倥d奮性氨基酸

　　主要包括谷氨酸和天門(mén)冬氨酸。谷氨酸是腦和脊髓內(nèi)主要的興奮性遞質(zhì)。

　　谷氨酸受體可分兩種類(lèi)型：

　�、�.促離子型受體。包括：海人藻酸受體、AMPA受體和NMDA受體，被激活后分別對(duì)Na+、K+和Ca2+有不同的通透性。

　�、�.促代謝型受體：在突觸前后均有分布，可能參與突觸的可塑性。

　�、谝种菩园被�酸

　　主要包括γ-氨基丁酸和甘氨酸。

　�、�.γ-氨基丁酸：是腦內(nèi)主要的抑制性遞質(zhì)。

　　受體包括：

　　促離子型受體(GABAA、GABAC受體)：耦聯(lián)通道為Cl-通道，激活時(shí)增加Cl-內(nèi)流。

　　促代謝型受體(GABAB受體)：通過(guò)G蛋白抑制腺苷酸環(huán)化酶，激活K+通道，增加K+外流。

　　二者均引起突觸后膜超極化而產(chǎn)生IPSP。

　�、�.甘氨酸

　　主要分布于脊髓和腦干中。

　　甘氨酸受體：是促離子型受體，可被士的寧阻斷。其耦聯(lián)通道也是Cl-通道，開(kāi)放時(shí)允許Cl-等單價(jià)陰離子進(jìn)入膜內(nèi)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP。甘氨酸可結(jié)合于NMDA受體，產(chǎn)生興奮效應(yīng)。

　　7)神經(jīng)肽及其受體

　　神經(jīng)肽:指分布于神經(jīng)系統(tǒng)起遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)作用的肽類(lèi)物質(zhì)。包括以下幾類(lèi)。

　�、偎偌る模喊�括P物質(zhì)、神經(jīng)激肽A等6個(gè)成員。神經(jīng)激肽受體有三種，均為G蛋白耦聯(lián)受體。

　　P物質(zhì)的作用：是慢痛傳入通路中第一級(jí)突觸的調(diào)質(zhì);調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌;引起腸平滑肌收縮、血管舒張和血壓下降等效應(yīng)

　�、诎⑵�肽

　　主要包括β-內(nèi)啡肽、腦啡肽、強(qiáng)啡肽三類(lèi)。

　　阿片肽受體：μ、κ和δ受體，均為G蛋白偶聯(lián)受體，均可降低cAMP水平。

　　生理作用：調(diào)節(jié)感覺(jué)(主要是痛覺(jué))、運(yùn)動(dòng)、內(nèi)臟活動(dòng)、免疫、內(nèi)分泌、體溫、攝食行為等功能活動(dòng)。

　　③下丘腦調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽

　　下丘腦調(diào)節(jié)肽：下丘腦調(diào)節(jié)腺垂體功能的肽類(lèi)激素。

　　神經(jīng)垂體肽：室旁核含有縮宮素和血管升壓素的神經(jīng)元，其纖維向腦干和脊髓投射，具有調(diào)節(jié)交感和副交感神經(jīng)活動(dòng)的作用，并能抑制痛覺(jué)。

　�、苣X腸肽

　　在胃腸道和腦內(nèi)雙重分布的肽類(lèi)物質(zhì)。主要有膽囊收縮素(CCK)、血管活性腸肽(VIP)、胃泌素、神經(jīng)降壓素等。

　　⑤其他神經(jīng)肽：降鈣素基因相關(guān)肽、神經(jīng)肽Y、血管緊張素Ⅱ、心房鈉尿肽等。

　　8)其他

　　嘌呤類(lèi)遞質(zhì)：主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性調(diào)質(zhì)。

　　氣體類(lèi)遞質(zhì)：①一氧化氮(NO);②一氧化碳(CO)。

　　三、反射弧中樞部分的活動(dòng)規(guī)律

　　1.反射的分類(lèi)

	非條件反射（unconditioned reflex）	條件反射（conditioned reflex）
定義   特點(diǎn)       生理意義	生來(lái)就有、數(shù)量有限、形式較固定和較低級(jí)的反射活動(dòng) 在長(zhǎng)期的種系發(fā)展中形成 反射弧固定 數(shù)量有限 其建立無(wú)需大腦皮層參與 對(duì)個(gè)體和種系生存具有重要意義	通過(guò)后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的反射   在非條件反射基礎(chǔ)上建立的 反射弧不固定 數(shù)量無(wú)限，可隨時(shí)建立和消退 主要中樞部位是大腦皮層 使機(jī)體更完善地適應(yīng)環(huán)境變化

　　2.反射的中樞控制

　　(1)反射的基本過(guò)程：刺激→感受器→傳入神經(jīng)→中樞→效應(yīng)器，產(chǎn)生效應(yīng)。

　　(2)單突觸反射：在中樞只經(jīng)過(guò)一次突觸傳遞的反射。如腱反射。

　　(3)多突觸反射：在中樞經(jīng)過(guò)多次突觸傳遞的反射。

　　(4)中樞整合：

　　3.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

　　(1)單線式聯(lián)系

　　(2)輻散和聚合式聯(lián)系

　　(3)連鎖式和環(huán)式聯(lián)系

　　4.中樞興奮傳播的特征

　　(1)單向傳播：只能從突觸前末梢傳向突觸后神經(jīng)元。

　　(2)中樞延擱：興奮經(jīng)中樞傳播時(shí)往往較慢。反射通路上跨越的突觸數(shù)目越多，興奮傳遞所需的時(shí)間越長(zhǎng)。興奮通過(guò)電突觸傳遞時(shí)無(wú)時(shí)間延擱。

　　(3)興奮的總和：包括空間性總和與時(shí)間性總和。

　　(4)興奮節(jié)律的改變：指?jìng)魅肷窠?jīng)與傳出神經(jīng)的放電頻率不同。

　　(5)后發(fā)放：在環(huán)式聯(lián)系中，即使最初的刺激已經(jīng)停止，傳出通路上沖動(dòng)發(fā)放仍能持續(xù)一段時(shí)間。

　　(6)對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞：

　　5.中樞抑制和中樞易化：二者均為主動(dòng)過(guò)程，且都可發(fā)生于突觸前和突觸后。

　　(1)突觸后抑制：由抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP而引起的抑制。包括以下兩種形式。

　�、賯魅雮�(cè)支性抑制

　　概念：傳入纖維進(jìn)入中樞后，一方面通過(guò)突觸聯(lián)系興奮某一中樞神經(jīng)元;另一方面發(fā)出側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，通過(guò)后者的活動(dòng)再抑制另一個(gè)中樞神經(jīng)元，這種抑制稱(chēng)為傳入側(cè)支性抑制或交互抑制。

　　意義：能使不同中樞之間的活動(dòng)協(xié)調(diào)起來(lái)。

　�、诨胤敌砸种�

　　概念：中樞神經(jīng)元興奮時(shí)，傳出沖動(dòng)沿軸突外傳，同時(shí)又經(jīng)軸突側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，后者釋放抑制性遞質(zhì)，反過(guò)來(lái)抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。

　　意義：及時(shí)終止運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，或使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動(dòng)同步化。

　　(2)突觸前抑制

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而遞質(zhì)釋放量減少，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元的EPSP幅度減小而產(chǎn)生的抑制，稱(chēng)突觸前抑制。

　　2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突突觸。

　　3)突觸前抑制現(xiàn)象：①軸突末梢A與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體突觸，僅末梢A興奮→運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP;②軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸突-軸突式突觸，與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元無(wú)直接聯(lián)系，僅末梢B興奮，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元不發(fā)生反應(yīng);③若末梢B先興奮，一定時(shí)間后末梢A興奮，則運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP將明顯減小。

　　4)機(jī)制：突觸前抑制有三種可能機(jī)制。①末梢B興奮時(shí)，釋放GABA作用于末梢A上的GABAA受體，引起末梢A的Cl-電導(dǎo)增加，膜發(fā)生去極化，使傳到末梢A的動(dòng)作電位幅度變小，時(shí)程縮短，結(jié)果使進(jìn)入末梢A的Ca2+減少，由此而使遞質(zhì)釋放量減少，最終導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的EPSP減小。②在某些軸突末梢上還存在GABAB受體，該受體激活時(shí)，通過(guò)耦聯(lián)的G蛋白，使膜上K+通道開(kāi)放，引起K+外流，使膜復(fù)極化加快，末梢A的Ca2+的內(nèi)流量減少，遞質(zhì)釋放量減少?gòu)亩�產(chǎn)生抑制效應(yīng)。③在某些末梢可通過(guò)激活促代謝型受體，直接抑制遞質(zhì)釋放。

　　5)意義：多存在于感覺(jué)傳入系統(tǒng)中，對(duì)調(diào)節(jié)感覺(jué)傳入活動(dòng)具有重要意義。

　　(3)突觸后易化：表現(xiàn)為EPSP的總和。由于突觸后膜的去極化，使膜電位靠近閾電位水平，再接受刺激時(shí)，就較容易達(dá)到閾電位而爆發(fā)動(dòng)作電位。

　　(4)突觸前易化

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而使Ca2+內(nèi)流量增加，遞質(zhì)釋放量增加，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元的EPSP幅度加大而產(chǎn)生的易化，稱(chēng)突觸前易化。

　　2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)也是軸-軸突觸。

　　3)機(jī)制：軸突-軸突式突觸末梢釋放遞質(zhì)(5-TH)→細(xì)胞內(nèi)cAMP水平升高→K+通道發(fā)生磷酸化而關(guān)閉→動(dòng)作電位的時(shí)程延長(zhǎng)→進(jìn)入末梢A的Ca2+↑。

　　第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析功能

　　一、中樞對(duì)軀體感覺(jué)的分析

　　1.感覺(jué)傳入通路

　　(1)丘腦前的傳入系統(tǒng)

　　1)深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑

　　2)淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑

　　(2)丘腦的核團(tuán)：

　　1)第一類(lèi)細(xì)胞群：接受第二級(jí)感覺(jué)投射纖維，換元后投射到大腦皮層感覺(jué)區(qū)，稱(chēng)特異感覺(jué)接替核。包括：①后腹核;②內(nèi)側(cè)膝狀體;③外側(cè)膝狀體。

　　2)第二類(lèi)細(xì)胞群：也稱(chēng)聯(lián)絡(luò)核。

　　3)第三類(lèi)細(xì)胞群：又稱(chēng)非特異投射核。

　　(3)感覺(jué)投射系統(tǒng)

　�、偬禺愅渡湎到y(tǒng)

　　概念：丘腦特異感覺(jué)接替核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱(chēng)為特異投射系統(tǒng)。

　　特點(diǎn)：投向大腦皮層特定區(qū)域，具有呈點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系，投射纖維主要終止于皮層的第四層。

　　功能：引起特定感覺(jué);激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動(dòng)。

　　聯(lián)絡(luò)核也歸入該系統(tǒng)。

　�、诜翘禺愅渡湎到y(tǒng)

　　概念：丘腦非特異投射核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱(chēng)為非特異投射系統(tǒng)。

　　特點(diǎn)：從腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)投射而來(lái)，經(jīng)多次換元，彌散性投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，與大腦皮層無(wú)點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系，沖動(dòng)無(wú)特異性

　　功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

　　2.大腦皮層的感覺(jué)代表區(qū)

　　(1)體表感覺(jué)代表區(qū)

　　1)第一感覺(jué)區(qū)：位于中央后回。感覺(jué)投射規(guī)律：①交叉投射(頭面部為雙側(cè));②呈倒置安排(頭面部是正立的);③投射區(qū)域的大小與感覺(jué)分辯精細(xì)程度呈正相關(guān)。

　　感覺(jué)柱：中央后回皮層的細(xì)胞呈縱向柱狀排列，從而構(gòu)成感覺(jué)皮層最基本的功能單位，稱(chēng)為感覺(jué)柱。同一柱內(nèi)的神經(jīng)元對(duì)同一感受野的同一類(lèi)感覺(jué)刺激起反應(yīng)，是一個(gè)傳入-傳出信息整合處理單位。

　　2)第二感覺(jué)區(qū)：位于大腦外側(cè)溝的上壁，由中央后回底部延伸到腦島的區(qū)域。投射特點(diǎn)：定位性差。切除人腦第二感覺(jué)區(qū)并不產(chǎn)生顯著的感覺(jué)障礙。還接受痛覺(jué)傳入的投射。

　　(2)本體感覺(jué)代表區(qū)：位于中央前回(4區(qū))。也是運(yùn)動(dòng)區(qū)。

　　3.軀體感覺(jué)

　　(1)觸-壓覺(jué)

　　經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系傳導(dǎo)的精細(xì)觸-壓覺(jué)與刺激的具體定位、空間和時(shí)間的形式等有關(guān)。

　　經(jīng)脊髓丘腦束傳導(dǎo)的粗略觸-壓覺(jué)僅有粗略定位功能。

　　(2)本體感覺(jué)：本體感覺(jué)經(jīng)后索上行，主要進(jìn)入小腦，有些沖動(dòng)經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系和丘腦投射到大腦皮層。部分本體感覺(jué)傳入沖動(dòng)在脊髓前外側(cè)系內(nèi)上行。感覺(jué)皮層的神經(jīng)元主要對(duì)運(yùn)動(dòng)時(shí)的體位，而不是靜止時(shí)的體位起反應(yīng)。

　　(3)溫度覺(jué)：來(lái)自丘腦的溫度覺(jué)投射纖維可到達(dá)中央后回和同側(cè)的島葉皮層，后者可能是溫度覺(jué)的初級(jí)皮層。

　　(4)痛覺(jué)

　�、袤w表痛：指發(fā)生在體表某處的痛感稱(chēng)為體表痛。當(dāng)傷害性刺激作用于皮膚時(shí)，可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺(jué)，即快痛和慢痛。

　　快痛：主要經(jīng)特異投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層的第一和第二感覺(jué)區(qū);

　　慢痛：主要投射到扣帶回。此外，許多痛覺(jué)纖維經(jīng)非特異投射系統(tǒng)投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域。

　　②深部痛：指發(fā)生在軀體深部，如骨關(guān)節(jié)、骨膜、肌腱、韌帶和肌肉等處的痛感。一般表現(xiàn)為慢痛。特點(diǎn)：定位不明確，可伴有惡心、出汗和血壓的改變等自主神經(jīng)反應(yīng)。

　　二、中樞對(duì)內(nèi)臟感覺(jué)的分析

　　1.傳入通路與皮層代表區(qū)

　　(1)傳入通路：沿脊髓丘腦束和感覺(jué)投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層。

　　(2)皮層代表區(qū)：混雜于體表第一感覺(jué)代表區(qū)中。人腦的第二感覺(jué)區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)及邊緣系統(tǒng)皮層也接受內(nèi)臟感覺(jué)投射。

　　2.內(nèi)臟感覺(jué)：主要是痛覺(jué)。

　　(1)內(nèi)臟痛的特點(diǎn)：①定位不明確(最主要的特點(diǎn));②發(fā)生緩慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，即表現(xiàn)為慢痛;③中空內(nèi)臟器官壁上的感受器，對(duì)擴(kuò)張性刺激或牽拉性刺激敏感，而對(duì)切割、燒灼等刺激不敏感;④特別能引起不愉快的情緒活動(dòng)，并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動(dòng)改變。

　　(2)體腔壁痛：指內(nèi)臟疾患引起臨近體腔壁漿膜受到刺激或骨骼肌痙攣而產(chǎn)生的疼痛。與軀體痛相類(lèi)似，也由軀體神經(jīng)傳入。

　　(3)牽涉痛：

　　1)概念：某些內(nèi)臟疾病往往引起遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺(jué)過(guò)敏，這種現(xiàn)象稱(chēng)為牽涉痛。

　　2)皮節(jié)法則：發(fā)生牽涉痛時(shí)，疼痛往往發(fā)生在與患病內(nèi)臟具有相同胚胎節(jié)段和皮節(jié)來(lái)源的體表部位，這一原則稱(chēng)為皮節(jié)法則。

　　3)機(jī)制：牽涉痛的產(chǎn)生與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性有關(guān)。體表和內(nèi)臟的痛覺(jué)纖維可在感覺(jué)傳入的第二級(jí)神經(jīng)元發(fā)生會(huì)聚。體表痛覺(jué)纖維通常并不激活脊髓后角的第二級(jí)神經(jīng)元，但當(dāng)來(lái)自?xún)?nèi)臟的傷害性刺激沖動(dòng)持續(xù)存在時(shí)，則可對(duì)體表傳入產(chǎn)生易化作用，此時(shí)脊髓后角第二級(jí)神經(jīng)元被激活。在這種情況下中樞將無(wú)法判斷刺激究竟來(lái)自?xún)?nèi)臟還是來(lái)自體表發(fā)生牽涉痛的部位，但由于中樞更習(xí)慣于識(shí)別體表信息，因而常將內(nèi)臟痛誤判為體表痛。

　　三、中樞對(duì)特殊感覺(jué)的分析

　　1.視覺(jué)

　　(1)傳入通路與皮層代表區(qū)

　　傳入通路：視神經(jīng)入顱后，來(lái)自?xún)裳郾莻?cè)視網(wǎng)膜的視神經(jīng)纖維交叉而形成視交叉，顳側(cè)的傳入纖維不交叉，分別匯聚成左、右視束，投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體，經(jīng)同側(cè)膝狀體距狀束投射到同側(cè)初級(jí)視皮層。

　　皮層代表區(qū)：初級(jí)視皮層位于枕葉皮層內(nèi)側(cè)面的距狀溝上、下緣。

　　(2)中樞對(duì)視覺(jué)的分析：視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突和外側(cè)膝狀體以及初級(jí)視皮層之間具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系，不同視皮層細(xì)胞可產(chǎn)生不同性質(zhì)的視覺(jué)。

　　2.聽(tīng)覺(jué)

　　聽(tīng)神經(jīng)傳入纖維→同側(cè)腦干的耳蝸神經(jīng)核換元→對(duì)側(cè)上橄欖核換元(小部分不交叉)→外側(cè)丘系→內(nèi)側(cè)膝狀體→聽(tīng)放射→初級(jí)聽(tīng)皮層。

　　初級(jí)聽(tīng)皮層位于顳橫回、顳上回。低音調(diào)組分分布于聽(tīng)皮層的前外側(cè)，高音調(diào)組分分布在后內(nèi)側(cè)。

　　3.平衡感覺(jué)

　　人體的平衡感覺(jué)主要與頭部的空間方位有關(guān)。這取決于四種傳入信息：①前庭感受器的傳入信息;②視覺(jué)的提示;③關(guān)節(jié)囊本體感受器的傳入沖動(dòng);④皮膚的外感受器的傳入沖動(dòng)。

　　4.嗅覺(jué)和味覺(jué)

　　嗅覺(jué)皮層在邊緣葉的前底部，兩側(cè)嗅皮層不對(duì)稱(chēng)。

　　味覺(jué)皮層在中央后回底部。