五、問答題

　　1.自然界中的氮分布在大氣、海洋和陸地中，以氮氣和含氮化合物等不同分子形態(tài)存在，自然界中的不同含氮化合物經(jīng)常發(fā)生相互轉(zhuǎn)化，如大氣中的氮氣通過生物固氮，工業(yè)固氮，大氣固氮而轉(zhuǎn)變?yōu)榘被蛳跛猁}，進(jìn)入土壤中，土壤中的氨在硝化細(xì)菌作用下，發(fā)生硝化作用而氧化為硝酸鹽，土壤中的氨和硝酸鹽被植物吸收后，用以構(gòu)成植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)及其它含氮化合物，動物或人吃了植物食物后，又將氮化合物轉(zhuǎn)變?yōu)閯游矬w內(nèi)的氮化物，當(dāng)動、植物死之后，殘骸中的氮化物被分解重新變成氨進(jìn)入土壤中，形成一個氮素循環(huán)。

　　2.①固氮酶復(fù)合體由還原酶(鐵蛋白)和固氮酶(鉬鐵蛋白)組成。首先還原態(tài)鐵氧還蛋白作為電子供體，把自己的電子傳遞給還原酶組分;其次，ATP與還原酶結(jié)合，通過改變構(gòu)象把氧化還原電勢從-0.29V變?yōu)?0.40V，還原酶由此提高還原能力，提供強還原力電子給固氮酶，同時水解ATP，還原酶與固氮酶分離;最后，固氮酶利用高能電子把N2還原成NH4+：

　　N2+6e+12ATP+12H2→2NH4+ 十12ADP+12Pi十4H+

　�、谙跛徇�原酶有兩種類型：一種以鐵氧還蛋白作電子供體的鐵氧還蛋白一硝酸還原酶，一種以NAD(P)H作電子供體的NAD(P)H一硝酸還原酶，將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽：NO3- →NO2-

　�、蹃喯跛徇�原酶同硝酸還原酶一樣，根據(jù)電子供體不同分為兩類：鐵氧還蛋白-亞硝酸還原酶和NAD(P)H-亞硝酸還原酶，可將亞硝酸鹽還原生成氨：NO2-→NH4+

　　3.通過氨的同化作用，生成谷氨酸、谷氨酰胺和氨甲酰磷酸將氨轉(zhuǎn)為有機化合物，例如：谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶催化：

　　Glu+NH4++ATP→G1n+ADP+Pi

　　α-酮戊二酸+Gln+NADPH+H+→2Glu+NADP+

　　氨甲酰激酶催化：

　　NH4++CO2+ATP→H2N-C-P-O-+ADP

　　4.提示：見名詞解釋“轉(zhuǎn)氨作用”。轉(zhuǎn)氨酶的輔因子為磷酸吡哆素，通過磷酸吡哆醛(PLP)與磷酸吡哆胺(PMP)的轉(zhuǎn)化，形成希夫堿中間產(chǎn)物，使一個氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)棣?酮酸，另一個α-酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)樾碌陌被�酸。�?dāng)無底物時PLP的醛基與轉(zhuǎn)氨酶的活性中心賴氨酸殘基的ε-NH2結(jié)合，希夫堿即醛亞胺。當(dāng)?shù)孜锎嬖谑�，氨基酸的�?NH2置換活性中心賴氨酸殘基的ε-NH2，形成氨基酸-PLP希夫堿(即醛亞胺)，使氨基酸以非共價鍵牢固地結(jié)合在轉(zhuǎn)氨酶上。在催化過程中，氨基酸-PLP希夫堿中的雙鍵發(fā)生位移，由醛亞胺變成酮亞胺，然后水解為PMP和α-酮酸：

　　AA1 + E-PLP ←→ α-酮酸1 + E-PMP

　　當(dāng)?shù)诙�個酮酸存在時，即與E-PMP反應(yīng)，生成第二個氨基酸：

　　α-酮酸2 + E-PMP ←→AA2 + E-PLP

　　總反應(yīng)：AA1 +α-酮酸2 ←→α-酮酸1 + AA2

　　5.氨基酸在體內(nèi)基本沒有貯存。因為體內(nèi)蛋白質(zhì)在不斷更新，舊有蛋白質(zhì)不斷分解，產(chǎn)生的氨基酸可被再利用，成為新蛋白合成的原料，也可進(jìn)一步氧化供能。在正常情況下，人體蛋白質(zhì)的合成與分解處于動態(tài)平衡。每天從食物中以蛋白質(zhì)形式攝入的總氮量與排出氮的量相當(dāng)，所以基本上沒有氨基酸和蛋白質(zhì)的貯存。

　　6.提示：①合成蛋白質(zhì)的原料;②合成其它含氮化合物，如核酸、激素、生物堿等;③氨基酸降解的碳架為糖代謝的中間產(chǎn)物，用于生成糖，或徹底氧化產(chǎn)生能量;④作為生物體內(nèi)某些“一碳單位”的來源;⑤氨基酸的合成是生物體將自然界的無機氮轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C氮;⑥通過氨基酸的合成與降解，可以調(diào)整生物體內(nèi)氨的利用與貯存，維持體內(nèi)氨濃度平衡。

　　7.轉(zhuǎn)氨酶在氨基酸代謝中起著非常重要的作用：①在氨基酸合成代謝中，所有氨基酸的氨直接或間接通過轉(zhuǎn)氨酶接受來自谷氨酸的氨基;②在氨基酸降解中，很多氨基酸是通過轉(zhuǎn)氨酶脫去氨基后，才能進(jìn)一步降解;③轉(zhuǎn)氨酶還能催化氨基酸的α-碳原子上的其它基團發(fā)生反應(yīng)如脫羧反應(yīng)，脫氨反應(yīng)，消旋反應(yīng)和醛裂解反應(yīng);④轉(zhuǎn)氨酶還催化其它以氨基酸為底物的消除反應(yīng)和取代反應(yīng)。

　　8.提示：特點：①所有氨基酸生物合成的碳架都分別來自于糖代謝的中間產(chǎn)物;②通過轉(zhuǎn)氨作用獲得α-氨基。

　　根據(jù)碳架來源，組成蛋白質(zhì)的20種氨基酸分為6族：①丙氨酸族(Val、Ala、Leu);②谷氨酸族(Glu、G1n、Pro、Arg);③天冬氨酸族(Asp、Asn、Met、Lys、Thr、I1e);④絲氨酸族(G1y、Cys、Ser);⑤芳香氨基酸族(Phe、Tyr、Trp);⑥組氨酸族(His)。

　　9.提示：分為兩個階段：①硫酸離子活化，由腺嘌呤核苷酸焦磷酸化酶催化硫酸離子生成APS活化形式(或PAPs);②APS還原：將APS(或PAPS)上的磺�；�通過還原反應(yīng)轉(zhuǎn)移給含巰基的載體，生成載體一S-SH或H2S，用于合成半胱氨酸，再由半胱氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌�含硫化合物�?/P>

　　10.氨基酸的降解主要通過以下幾種方式進(jìn)行：①脫氨基作用(氧化脫氨基作用，非氧化脫氨基作用、聯(lián)合脫氨基作用，轉(zhuǎn)氨基脫氨)和脫酰胺基作用;②脫羧基作用;③羥基化作用。由于各氨基酸降解方式不同，因此產(chǎn)物不同，其產(chǎn)物可通過一系列生化反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓�化合物，或進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化生成CO2和H2O;也可被用于合成激素、生物堿、核酸、色素、脂類、維生素、抗生素、糖苷等。

　　11.提示：見名詞解釋“生糖氨基酸”，“生酮氨基酸”。

　　20種氨基酸可轉(zhuǎn)變?yōu)槠叻N碳素骨架：①生成丙酮酸(Ala、Gly、Ser、Cys、Thr);②生成草酰乙酸(Asp、Asn、Tyr、Phe);③生成延胡索酸(Tyr、Phe、Asp);④生成琥珀酰CoA(Ile、Met、Thr、Val);⑤生成α-酮戊二酸(Glu、Gln、His、Pro、Arg);⑥生成乙酰CoA(Ile、Leu、Trp);⑦生成乙酰乙酰CoA(Leu、Lys、Phe、Tyr)。

　　12.提示：見名詞解釋“尿素循環(huán)”。尿素循環(huán)在生物體內(nèi)的作用是：①每形成1分子尿素，可以消耗2分子氨基氮，1分子CO2。②排除體內(nèi)多余的氨，減小氨積累對機體的毒害作用。③減少CO2溶于血液所產(chǎn)生的酸性。

　　13.氨基酸分解產(chǎn)生的氨以谷氨酰胺和丙氨酸的形式轉(zhuǎn)運至肝臟后，在肝臟中合成尿素經(jīng)腎排出體外。各種氨基酸脫氨后生成的α-酮酸可通過各自特有的代謝途徑最終轉(zhuǎn)變成丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸和草酰乙酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化供能，或進(jìn)入糖的異生途徑，異生為葡萄糖。

　　14.水解蛋白質(zhì)的酶可分為兩大類：肽酶和蛋白酶。

　　肽酶又叫肽鏈外切酶，只作用于多肽鏈的末端，依次將氨基酸一個一個地或兩個兩個地從肽鏈上分解下來。其中，作用于羧基末端肽鍵的肽酶，叫羧肽酶，作用于氨基末端肽鍵的肽酶，叫氨肽酶;

　　蛋白酶又叫肽鏈內(nèi)切酶，作用于多肽鏈的內(nèi)部，從而使多肽鏈變?yōu)樵S多小肽段。最后在肽酶的作用下進(jìn)一步水解，最終變成各種游離氨基酸。

　　15.提示：自然界中L-氨基酸氧化酶活力都很低，顯然不能滿足機體脫氨的需要，而轉(zhuǎn)氨基作用雖然普遍存在，但又不能最終將氨基脫去，所以各種氨基酸首先在轉(zhuǎn)氨酶的作用下，將氨基轉(zhuǎn)移給α-酮戊二酸， 生成谷氨酸，再借助高活性的谷氨酸脫氫酶將氨基脫去。所以，這是體內(nèi)脫氨基的主要方式。

　　16.甲基的直接供體是S-腺苷甲硫氨酸。因為四氫葉酸雖然可攜帶甲基，但由于轉(zhuǎn)移勢能低、不能直接將甲基轉(zhuǎn)移至甲基受體，而是轉(zhuǎn)移至同型半胱氨酸生成甲硫氨酸。甲硫氨酸經(jīng)ATP的進(jìn)一步活化生成S-腺苷甲硫氨酸后才能將甲基轉(zhuǎn)移至甲基受體分子上。

　　17.凡人體自身可以合成的氨基酸稱為非必需氨基酸，如丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等。凡人體不能自己合成必須從食物中攝取，這類氨基酸稱為必需氨基酸，如賴氨酸、 甲硫氨酸、色氨酸等。半必需氨基酸是指自身能夠合成但又不能滿足需要，必須從食物中得到補充的氨基酸，這類氨基酸有組氨酸。人體中，組氨酸的合成可滿足成人合成蛋白質(zhì)的需要，但正在成長的兒童，蛋白質(zhì)合成旺盛，對氨基酸的需求量大，自身合成的組氨酸已不能、滿足需要，必須從食物中獲得補充。

　　18.不是。氨基酸合成的前體是幾條重要糖代謝途徑的中間物，而不是起始于NH3和CO2。例如，以三羧酸循環(huán)途徑中的α-酮戊二酸為前體可合成Glu、Gin、Pro和Arg。草酰乙酸可衍生為Asp、Asn、Met等。丙酮酸可生成Ala、Val和Leu。

　　19.因為這樣有利于將NH3嚴(yán)格控制在線粒體中，防止其擴散進(jìn)入血液引起氨中毒。

　　2 0.當(dāng)從肌肉向肝臟轉(zhuǎn)運1分子丙氨酸，相當(dāng)于從肌肉帶至肝臟1分子丙酮酸和1分子氨，這樣既防止了肌肉中丙酮酸的積累又清除了氨。在肝臟，丙氨酸脫氨后，氨進(jìn)入尿素合成途徑被清出體外，丙酮酸進(jìn)入糖異生途徑合成葡萄糖，可再次回到肌肉被利用。這樣得到一舉兩得的功效，所以說葡萄糖—丙氨酸循環(huán)是一種經(jīng)濟、有效的氨轉(zhuǎn)運方式。