第二節(jié) DNA的結(jié)構(gòu)與功能

　　一、DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)

　　定義：DNA分子中核苷酸的排列順序及其連接方式。也可用堿基順序來(lái)表示核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)。以3′-5′磷酸二酯鍵相連接。

　　主鏈的兩個(gè)末端：核酸分子的主鏈?zhǔn)怯晌焯呛土姿崴�組成。主鏈的一端為3ˊ-末端(游離羥基末端)，另一端為5′-末端(游離磷酸末端)。

　　一級(jí)結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)化式：通常以5′為頭寫(xiě)在左側(cè)。

　　二、DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)

　　1953年Watson和Crick提出了 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。其要點(diǎn)是：

　　①DNA分子由兩條反向平行的多核酸鏈圍繞一共同中軸以右手螺旋方式盤旋而形成雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋表面形成深溝與淺溝。這些溝狀結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)、DNA之間的相互識(shí)別有關(guān)。

　�、趦涉溡粤姿崤c脫氧核糖為骨架，位于螺旋外側(cè);堿基位于螺旋內(nèi)側(cè)，堿基平面與脫氧核糖平面、中軸垂直。

　�、蹓A基對(duì)之間距離為0.34nm，每一螺旋含10個(gè)堿基對(duì)，旋距為3.4nm。螺旋的直徑為2nm，旋轉(zhuǎn)的夾角為36℃。

　�、軌A基通過(guò)氫鍵形成堿基對(duì)。A與T配對(duì)(兩個(gè)氫鍵)，G與C配對(duì)(三個(gè)氫鍵)，稱為堿基互補(bǔ)規(guī)律。堿基對(duì)之間的氫鍵及堿基平面之間的堿基堆積力是維持雙螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的主要力量。

　　三、DNA三級(jí)結(jié)構(gòu)

　　DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)指DNA雙螺旋進(jìn)一步盤曲所形成的復(fù)雜構(gòu)象。

　　原核和真核生物線粒體、葉綠體DNA以正、負(fù)超螺旋形式存在。

　　真核生物染色質(zhì)DNA三級(jí)結(jié)構(gòu)以核小體形式存在。核小體核心部分由組蛋白H2A、H2B、H3和H4各兩個(gè)分子形成的八聚體組成，DNA分子的146個(gè)堿基對(duì)在此八聚體上盤繞2周。另54個(gè)堿基對(duì)與組蛋白H1結(jié)合，將各核小體顆粒連接起來(lái)，形成串珠樣結(jié)構(gòu)。此結(jié)構(gòu)再進(jìn)一步盤曲成直徑為30nm的纖維狀結(jié)構(gòu)。后者再經(jīng)幾次卷曲，形成染色體的結(jié)構(gòu)。

　　DNA功能：作為生物遺傳信息的攜帶者，作為復(fù)制的模板將遺傳信息傳給子代;同時(shí)也作為基因轉(zhuǎn)錄的模板，表達(dá)生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)蛋白質(zhì)，展示個(gè)體生命現(xiàn)象。

　　3′-5′磷酸二酯鍵是每個(gè)核苷酸的5ˊ-磷酸和相鄰核苷酸3′-羥基縮合脫水形成。

　　除B型構(gòu)象以外天然DNA還有A型、Z型構(gòu)象。 Z-DNA參與基因表達(dá)的調(diào)控。

　　核小體是染色質(zhì)的基本組成單位，由200個(gè)堿基對(duì)與5種組蛋白組成。