第三節(jié) 電子傳遞鏈的組成和性質(zhì)
1. NADH-Q還原酶: NADH脫氫酶、復合體I,呼吸鏈中從NADH 到輔酶Q的一段組分,相對分子量88 000,至少34條多肽鏈;兩種輔基,F(xiàn)MN, Fe-S聚簇(蛋白)。
電子傳遞過程:NADH→FMNH2
NADH+H++FMN→FMNH2+NAD+;
FMNH2→Fe-S
2Fe3+→2Fe2+;FeS→QH2;釋放自由能的過程,-69.5kJ/mol,能量足以合成ATP
2. 輔酶Q:泛醌, 脂溶性輔酶, 可與膜結合或游離。
CoQ不但可接受NADH脫氫酶的氫,還接受線粒體其它黃素酶類脫下的電子和氫,在電子傳遞鏈中居于中心位置。
呼吸鏈中是一個和蛋白質(zhì)結合不緊的輔酶,使它在黃素蛋白類和細胞色素之間能夠作為一種靈活的載體而起作用。
3. 琥珀酸-Q還原酶:復合體II,嵌在線粒體內(nèi)膜的酶蛋白,完整酶包括琥珀酸脫氫酶,輔基FAD 、Fe-S 和Cytb562
電子傳遞過程:琥珀酸氧化成延胡索酸,同時使FAD還原成FADH2 。
FADH2→Fe-S→Q 進入呼吸鏈。
4、 細胞色素還原酶:復合體III, 輔酶Q-細胞色素c還原酶,細胞色素bc1復合體,或簡稱bc1。
輔基:血紅素b562 b566 c1和Fe-S中心。
電子轉移途徑:
QH2(e)→Fe-S→cytC1→cytC
作用:將電子從QH2 轉移到細胞色素C;標準自由能釋放△Go’ =-36.7kJ/mol.
細胞色素:一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白質(zhì)的總稱;還原型的細胞色素具有明顯的可見光譜吸收現(xiàn)象,αβγ三條吸收峰,根據(jù)吸收峰的差異分為a,b,c三類;每一類中根據(jù)其血紅素輔基α吸收峰的差異(b566,b562;c,c1)或在蛋白質(zhì)分子中的分布位置(a,a3)分為不同類別。
5. 細胞色素C
球形蛋白,13 000;唯一能溶于水的細胞色素;AA序列,三維結構都已闡明。了解最透徹的細胞色素蛋白。
作用:復合體III和IV間傳遞電子。
6. 細胞色素氧化酶:細胞色素c氧化酶,復合體IV,跨膜蛋白,十個亞基組成;四個氧化還原中心:血紅素a,a3(所處位置不同)和兩個銅離子CuA,CuB(結合蛋白不同);組成兩個單位或簇。
血紅素a-CuA位于亞基II。
血紅素a3-CuB位于亞基I。
電子傳遞途徑:cytC→CuA→cyta→cyta3 →CuB→O2
標準自由能釋放:
△Go’ =-112kJ/mol
電子傳遞的總路線:
NADH→FMNH2→Fe-S→CoQ →b→C1
→c→→aa3 →O2
7、 電子傳遞鏈的抑制劑
能阻斷呼吸鏈中某一部分電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。
利用專一性的電子傳遞抑制劑選擇性地阻斷電子傳遞鏈中某個步驟,再測定各個組分的氧化-還原態(tài)情況,是研究的傳遞鏈順序的一種重要方法。
常用的抑制劑有以下幾種:
(1)魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素,它們的作用是阻斷電子由NADH向CoQ的傳遞。
魚藤酮是一種極毒植物物質(zhì),常作重要的殺蟲劑。
(2)抗霉素A,由鏈霉菌分離的抗生素,抑制電子傳遞b 到c1 的傳遞作用。
(3)氰化物、疊氮化合物、一氧化碳,阻斷電子由aa3傳向分子氧。