第十章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能

　　第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)功能活動(dòng)的基本原理

　　一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

　　神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)主要含有神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞兩類細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞又稱神經(jīng)元，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞簡(jiǎn)稱膠質(zhì)細(xì)胞，具有支持、保護(hù)和營(yíng)養(yǎng)神經(jīng)元的功能。

　　1. 神經(jīng)元

　　(1)神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)和功能：神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。神經(jīng)元的主要功能是接受和傳遞信息。胞體和樹突主要是接受信息的傳入，軸突主要是傳出信息。有些神經(jīng)元還能分泌激素，將神經(jīng)信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)轶w液信號(hào)。

　　(2)神經(jīng)纖維的功能和分類：神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)著的興奮或動(dòng)作電位稱為神經(jīng)沖動(dòng)，簡(jiǎn)稱沖動(dòng)。

　　1)影響沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的因素

　�、偕窠�(jīng)纖維直徑：直徑越粗，傳導(dǎo)速度越快。

　�、谟袩o(wú)髓鞘及髓鞘的厚度：有髓鞘纖維的興奮以跳躍式傳導(dǎo)，故比無(wú)髓鞘纖維傳導(dǎo)快。

　�、蹨囟龋涸谝欢ǚ秶鷥�(nèi)，溫度升高傳導(dǎo)速度加快。

　　2)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

　　①完整性;②絕緣性;③雙向性;④相對(duì)不疲勞性。

　　3)神經(jīng)纖維的類型

　　(3)神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

　　1)概念：軸突內(nèi)借助軸漿(軸突內(nèi)的胞漿)流動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象，稱為軸漿運(yùn)輸。

　　2)分類：①順向運(yùn)輸：分為快速軸漿運(yùn)輸(線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，速度約為410mm/d)和慢速軸漿運(yùn)輸(微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，速度約為1~2mm/d)兩類。②逆向運(yùn)輸：神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子、狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素入胞后可沿軸突被逆向運(yùn)至胞體。辣根過(guò)氧化酶也可被逆向運(yùn)輸，因而可用于追蹤神經(jīng)纖維的起源等神經(jīng)科學(xué)研究。

　　3)功能：維持神經(jīng)元結(jié)構(gòu)和功能的完整性。

　　(4)神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用：

　�、俟δ苄宰饔茫和ㄟ^(guò)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，釋放遞質(zhì)，改變所支配組織的功能活動(dòng)。

　　②營(yíng)養(yǎng)性作用：神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放某些營(yíng)養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整所支配組織的代謝活動(dòng)，影響其結(jié)構(gòu)、生化和生理。神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān)。

　　2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

　　(1)特征：①數(shù)量大，分布廣;②有突起,但無(wú)樹突和軸突之分;③細(xì)胞之間呈縫隙連接,不形成化學(xué)性突觸;④不產(chǎn)生動(dòng)作電位;⑤終生有分裂增殖的能力。

　　(2)功能：①支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移;②修復(fù)和再生作用;③免疫應(yīng)答作用;④形成髓鞘和屏蔽作用;⑤物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用;⑥穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度;⑦參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝。

　　二、突觸傳遞

　　1. 幾類重要的突觸傳遞：突觸是一個(gè)神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸所形成的特殊結(jié)構(gòu)，起信息傳遞的作用。根據(jù)突觸傳遞媒介物性質(zhì)的不同，可將突觸分為化學(xué)性突觸和電突觸兩大類�；瘜W(xué)性突觸又可分為定向突觸和非定向突觸。

　　(1)經(jīng)典的突觸傳遞

　　1)突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)

　　突觸前膜，突觸間隙和突觸后膜。

　　2)突觸的分類：根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類：①軸突-樹突式突觸：最為多見;②軸突-胞體式突觸：較常見;③軸突-軸突式突觸：是突觸前抑制和突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

　　3)突觸傳遞的過(guò)程：突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時(shí)，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門控Ca2+通道開放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢軸漿內(nèi)，導(dǎo)致軸漿內(nèi)Ca2+濃度瞬時(shí)增高，促使突觸囊泡內(nèi)遞質(zhì)經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質(zhì)進(jìn)入突觸間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學(xué)門控通道，引起后膜對(duì)某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進(jìn)出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即形成突觸后電位(PSP)。

　　4)突觸后電位：分為快突觸后電位和慢突觸后電位。主要介紹快突觸后電位。

　�、倥d奮性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部去極化電位變化稱為興奮性突觸后電位(EPSP)。

　　EPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的相應(yīng)受體，使遞質(zhì)門控通道開放，后膜對(duì)Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內(nèi)流大于K+的外流，故發(fā)生凈的內(nèi)向電流，導(dǎo)致細(xì)胞膜的局部去極化。

　�、谝种菩酝挥|后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部超極化電位變化稱為抑制性突觸后電位(IPSP)。

　　IPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜，使后膜上的遞質(zhì)門控Cl¯通道開放，Cl¯內(nèi)流，引起外向電流，結(jié)果使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開放或Na+通道和Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。

　　5)突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制：突觸后神經(jīng)元常與多個(gè)突觸前神經(jīng)末梢構(gòu)成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢(shì)取決于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)總趨勢(shì)為超極化時(shí)，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制;而當(dāng)突觸后膜去極化達(dá)閾電位時(shí)，即可在軸突的始段爆發(fā)動(dòng)作電位。

　　6)影響突觸傳遞的因素：

　�、儆绊戇f質(zhì)釋放的因素：遞質(zhì)釋放量決定于進(jìn)入末梢的Ca2+量。細(xì)胞外液Ca2+濃度升高和(或)Mg2+濃度降低、到達(dá)突觸前末梢動(dòng)作電位的頻率或幅度增加，均可使進(jìn)入末梢的量Ca2+增加，遞質(zhì)釋放增加，反之，則遞質(zhì)釋放量減少。

　�、谟绊懸厌尫胚f質(zhì)消除的因素：凡能影響遞質(zhì)重?cái)z取和酶解代謝的因素，均能影響突觸傳遞。

　�、塾绊懯荏w的因素：在遞質(zhì)釋放量發(fā)生改變時(shí)，受體與遞質(zhì)結(jié)合的親和力、受體的數(shù)量均可發(fā)生改變，從而影響突觸傳遞。

　　7)突觸的可塑性：是指突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較為持久的改變的特性或現(xiàn)象。

　　突觸的可塑性的形式：

　�、�?gòu)?qiáng)直后增強(qiáng)

　�、诹�(xí)慣化和敏感化

　�、坶L(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑

　　突觸的可塑性的機(jī)制：前幾者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質(zhì)釋放量所致。長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)卻是由于突觸后(非突觸前)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強(qiáng)而引起。

　　(2)非定向突觸傳遞

　　1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：曲張?bào)w。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)，曲張?bào)w釋放出遞質(zhì)，經(jīng)擴(kuò)散作用于突觸后成分上的受體，從而產(chǎn)生一定效應(yīng)。該傳遞模式也稱為非突觸性化學(xué)傳遞。

　　2)特點(diǎn)：①突觸前、后成分無(wú)特化的突觸前、后膜;②曲張?bào)w與突觸后成分不一一對(duì)應(yīng)，作用較彌散，無(wú)特定靶點(diǎn);③釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應(yīng)，取決于突觸后成分上有無(wú)相應(yīng)受體;④曲張?bào)w與突觸后成分的間距大且不等，突觸傳遞時(shí)間長(zhǎng)，且長(zhǎng)短不一。

　　(3)電突觸傳遞

　　1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接。

　　2)特點(diǎn)：無(wú)突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞;電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無(wú)潛伏期。

　　3)功能：促進(jìn)神經(jīng)元同步化活動(dòng)。