第四節(jié) 肌細胞的收縮

　　一、橫紋肌

　　1.骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞

　　(1)結(jié)構(gòu)基礎：骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭。

　　(2)傳遞過程：當動作電位沿著神經(jīng)纖維傳至神經(jīng)末梢時，引起接頭前膜電壓門控性Ca2+通道的開放→Ca2+在電化學驅(qū)動力作用下內(nèi)流進入軸突末梢→末梢內(nèi)Ca2+濃度增加→Ca2+觸發(fā)囊泡向前膜靠近、融合、破裂、釋放遞質(zhì)ACh，ACh通過接頭間隙擴散到接頭后膜(終板膜)并與后膜上的ACh受體陽離子通道上的兩個α-亞單位結(jié)合→終板膜對Na+、K+通透性增高→Na+內(nèi)流(為主)和K+外流→后膜去極化，稱為終板電位(end-plate potential，EPP)，終板電位具有局部電位的特征，可以總和→鄰近肌細胞膜去極化達到閾電位水平而產(chǎn)生動作電位。ACh發(fā)揮作用后被終板膜表面的膽堿脂酶分解失活。

　　(3)特點：①單向傳遞;②時間延擱;③1對1的關系;④易受環(huán)境因素和藥物的影響。

　　(4)注意:①神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞實際上是“電-化學-電”的過程;②終板電位具有局部電位的所有特征，興奮傳遞是1對1的;③ACh為量子式釋放。

　　2.橫紋肌細胞的微細結(jié)構(gòu)

　　(1)肌原纖維和肌節(jié)：

　　(2)肌管系統(tǒng)：包括橫管和縱管兩套獨立的系統(tǒng)。

　　1)橫管(T管):作用是將肌細胞膜興奮時出現(xiàn)的電變化(AP)沿T管膜傳入細胞內(nèi)部。

　　2)縱管(L管，肌質(zhì)網(wǎng))：作用是通過對Ca2+的儲存、釋放和再聚集，觸發(fā)肌節(jié)的收縮和舒張。

　　3)注意:骨骼肌中80%的T管與其兩側(cè)的終池相接觸而形成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)是發(fā)生興奮-收縮耦聯(lián)的關鍵部位。

　　3.橫紋肌的收縮機制：肌絲滑行理論。

　　(1)肌絲的分子組成

　　1)粗肌絲：主要由肌球蛋白構(gòu)成。肌球蛋白分子呈桿狀，桿的一端有兩個球形的頭。桿狀部分都朝向M線平行排列，形成粗肌絲的主干;頭部連同與它相連的一小段一起由肌絲中向外伸出，形成橫橋。橫橋有以下特性：①在一定條件下，可以和細肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆性的結(jié)合;②具有ATP酶的作用，可以分解ATP而獲得能量，供橫橋擺動。

　　2)細肌絲：由三種蛋白構(gòu)成。兩條肌動蛋白聚合的單鏈相互纏繞，形成細肌絲的主干，其內(nèi)壁上有橫橋的結(jié)合位點;原肌球蛋白是由兩條肽鏈組成的雙螺旋分子，與肌動蛋白平行，位于肌動蛋白雙螺旋的淺溝旁，擋住其上的橫橋結(jié)合位點。肌鈣蛋白與肌漿中Ca2+有很大的親和力，每個肌鈣蛋白分子可結(jié)合4個Ca2+，并通過構(gòu)象的改變啟動收縮過程。

　　(2)肌肉收縮的過程：當肌細胞興奮，胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度增高時→Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動蛋白上的結(jié)合位點→處于高勢能狀態(tài)的橫橋與肌動蛋白結(jié)合→橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動→細肌絲向粗肌絲滑行→肌節(jié)縮短。

　　(3)注意：

　�、僭诩∪馓幱谑鎻垹顟B(tài)時，橫橋結(jié)合的ATP被分解，分解產(chǎn)物ADP和無機磷酸仍留在頭部，此時的橫橋處于高勢能狀態(tài)，其方位與細肌絲垂直，并對肌動蛋白有高度親和力，但因為肌動蛋白上的活化位點被原肌球蛋白和肌鈣蛋白的復合物遮蓋了而不能與之結(jié)合;

　�、诋敊M橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動的同時，ADP和無機磷酸與之分離，在ADP解離的位點，橫橋頭部結(jié)合一個ATP分子，結(jié)合ATP后，橫橋頭部與肌動蛋白的親和力降低，并與之解離;

　　③解離后的橫橋頭部迅速將與之結(jié)合的ATP分解，并恢復高勢能狀態(tài)，此后，根據(jù)Ca2+濃度的水平，肌肉重復上述的收縮過程或進入舒張狀態(tài);

　�、軝M橋與肌動蛋白的結(jié)合、扭動、復位的過程，稱為橫橋周期。