4.橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián)

　　(1)概念：將電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來的中介機(jī)制，稱為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling)。

　　(2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：肌管系統(tǒng)，關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)(骨骼肌)或二聯(lián)管結(jié)構(gòu)(心肌)。

　　(3)基本過程：

　　①電興奮沿肌膜和T管膜傳播，同時激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道;

　　②激活的L型鈣通道通過變構(gòu)作用(在骨骼肌)或內(nèi)流的Ca2+(在心肌)激活連接肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣釋放通道，Ca2+釋放入胞質(zhì);

　�、郯�質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高引發(fā)肌肉收縮;

　�、馨�質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高的同時，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵，回收胞質(zhì)內(nèi)Ca2+入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張。其中，Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。

　　(4)注意：

　�、俟趋兰『托募�SR釋放Ca2+ 的機(jī)制不同;

　　②骨骼肌和心肌肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵回收的Ca2+量不同;

　�、跮型鈣通道在心肌和骨骼肌的作用不同。在心肌，經(jīng)L型鈣通道內(nèi)流的Ca2+觸發(fā)SR釋放Ca2+的過程，稱為鈣觸發(fā)鈣釋放;在骨骼肌，L型鈣通道在引起SR釋放Ca2+的過程中，是作為一個對電位變化敏感的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道來發(fā)揮作用的。

　　5.影響橫紋肌收縮效能的因素：

　　(1)前負(fù)荷：肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷,稱為前負(fù)荷(preload)。前負(fù)荷使肌肉具有一定的初長度。肌肉收縮產(chǎn)生的張力是與能和細(xì)肌絲接觸的橫橋數(shù)目成比例的。能產(chǎn)生最大主動張力的肌肉初長度，稱為最適初長度;此時的前負(fù)荷稱為最適前負(fù)荷。達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長度，肌肉收縮力降低。

　　(2)后負(fù)荷：肌肉在收縮過程中所承受的負(fù)荷，稱為后負(fù)荷(afterload)。它不增加肌肉的初長度，但能阻礙收縮時肌肉的縮短。

　　(3)肌肉收縮能力：是指與負(fù)荷無關(guān)的、決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。主要取決于肌肉興奮-收縮耦聯(lián)過程中胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。

　　(4)收縮的總和:骨骼肌通過收縮的總和可快速調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。有兩種形式：運(yùn)動單位數(shù)量的總和以及頻率效應(yīng)的總和。

　　1)運(yùn)動單位：一個脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維，稱為一個運(yùn)動單位。弱收縮時，總是較小的運(yùn)動神經(jīng)元支配的小運(yùn)動單位發(fā)生收縮;隨著收縮的加強(qiáng)，會有越來越多和越來越大的運(yùn)動單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加;舒張時，停止放電和收縮的首先是最大的運(yùn)動單位，最后才是最小的運(yùn)動單位。骨骼肌這種調(diào)節(jié)收縮的方式，稱為大小原則。

　　2)頻率對骨骼肌收縮的影響:骨骼肌受到一次短促刺激時，可發(fā)生一次動作電位，隨后出現(xiàn)一次收縮和舒張,稱為單收縮。當(dāng)骨骼肌受到連續(xù)刺激時，若連續(xù)脈沖刺激頻率較高，刺激間隔時間短于單個單收縮持續(xù)的時間時，肌肉發(fā)生收縮的總和，稱為強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮分為：

　�、俨煌耆珡�(qiáng)直收縮：每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過程中，表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線;

　　②完全性強(qiáng)直收縮：刺激頻率更高時，每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的收縮期過程中，表現(xiàn)為機(jī)械反應(yīng)的平緩增加。通常所說的強(qiáng)直收縮是指完全性強(qiáng)直收縮。