第八章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能

　　一、 組成神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞

　　組成神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞可分為神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。神經(jīng)系統(tǒng)的主要活動(dòng)由神經(jīng)元承擔(dān)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞主要起輔助作用，比如支持、營養(yǎng)、保護(hù)等作用。

　　1.神經(jīng)元

　　神經(jīng)元一般包括胞體、樹突、軸突和軸突末梢，軸突離開胞體一段距離后獲髓鞘，稱為神經(jīng)纖維。神經(jīng)細(xì)胞興奮后，沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的興奮稱為神經(jīng)沖動(dòng)，而神經(jīng)纖維的基本功能是傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，還有神經(jīng)營養(yǎng)的作用。

　　A.興奮傳導(dǎo)：興奮在神經(jīng)纖維上的傳到具有完整性、絕緣性、雙向性、相對(duì)不疲勞性的特點(diǎn)。在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中，形成髓鞘的細(xì)胞是施萬細(xì)胞，而中樞神經(jīng)系統(tǒng)中則是少突膠質(zhì)細(xì)胞。根據(jù)有無髓鞘，可將神經(jīng)纖維分為有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維。興奮在有髓神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的速度比無髓神經(jīng)纖維快，因?yàn)榕d奮在無髓神經(jīng)纖維上是順序式傳導(dǎo)，而在有髓神經(jīng)纖維上是跳躍式傳導(dǎo)。

　　B.軸漿運(yùn)輸：軸漿流動(dòng)是指軸漿在胞體與軸突之間流動(dòng)。可分為自胞體到軸突末梢的順向軸漿運(yùn)輸和自軸突末梢到胞體的逆向軸漿運(yùn)輸。順向軸漿運(yùn)輸根據(jù)運(yùn)輸速度又可以分為快速軸漿運(yùn)輸和慢速軸漿運(yùn)輸�？焖佥S漿運(yùn)輸主要運(yùn)輸具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，比如線粒體、囊泡、分泌顆粒等;慢速軸漿運(yùn)輸是指隨著微管和微絲等結(jié)構(gòu)向末梢方向移動(dòng)。逆向軸漿運(yùn)輸主要運(yùn)輸神經(jīng)生長因子、某些病毒和毒素等，對(duì)神經(jīng)元的活動(dòng)產(chǎn)生影響。

　　C.神經(jīng)營養(yǎng)作用：神經(jīng)末梢經(jīng)常釋放一些營養(yǎng)性因子，影響所支配組織的活動(dòng)，稱神經(jīng)的營養(yǎng)性作用。

　　2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞：

　　在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞主要有星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞和小膠質(zhì)細(xì)胞，在周圍神經(jīng)系統(tǒng)主要有施萬細(xì)胞和衛(wèi)星細(xì)胞。與神經(jīng)元相比，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞無突起無軸突和樹突之分，有縫隙連接,但無化學(xué)性突觸，有膜電位,但無動(dòng)作電位，此外還具有終身增殖能力。

　　星形膠質(zhì)細(xì)胞是腦內(nèi)數(shù)量最多并且功能最復(fù)雜的膠質(zhì)細(xì)胞，具有支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移、絕緣和屏障作用、修復(fù)和再生、物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性等作用。少突膠質(zhì)細(xì)胞和施萬細(xì)胞的主要功能是形成髓鞘。

　　二、 神經(jīng)系統(tǒng)功能活動(dòng)的基本原理

　　1. 突觸傳遞：

　　根據(jù)突觸信息的傳遞物質(zhì)，可分為化學(xué)性突觸(突觸處的信息傳遞物是化學(xué)遞質(zhì)。這是神經(jīng)元之間信息傳遞的主要方式。)和電突觸(也稱縫隙連接)。

　　根據(jù)對(duì)后繼神經(jīng)元的影響，可分為：興奮性突觸：突觸前神經(jīng)元對(duì)后神經(jīng)元的影響結(jié)果是后神經(jīng)元發(fā)生興奮。抑制性突觸：突觸前神經(jīng)元對(duì)后神經(jīng)元的影響結(jié)果是后神經(jīng)元發(fā)生抑制。

　　經(jīng)典的突觸傳遞過程為: 神經(jīng)沖動(dòng)→突觸前膜→鈣離子的通透性↑、鈣離子內(nèi)流→突觸小體前移→釋放遞質(zhì)到突觸間隙→遞質(zhì)與后膜特異受體相結(jié)合→改變后膜離子的通透性→突觸后膜電位發(fā)生變化(去極化或超極化)突觸后膜發(fā)生的電位變化稱為突觸后電位。

　　鈣離子內(nèi)流后引起突觸小泡的解離原因：鈣離子內(nèi)流，與鈣調(diào)蛋白結(jié)合，激活蛋白激酶Ⅱ，使突觸蛋白Ⅰ磷酸化，細(xì)胞骨架絲的結(jié)合力減弱，及突觸小泡向突觸前膜的移動(dòng)。

　　神經(jīng)遞質(zhì)是由神經(jīng)末梢釋放的、參與突觸傳遞的化學(xué)物質(zhì)。包括膽堿類、胺類、氨基酸類、肽類、嘌呤類、氣體類和脂類等。神經(jīng)遞質(zhì)必須符合以下標(biāo)準(zhǔn)：①、在神經(jīng)元內(nèi)合成。②、貯存在突觸全神經(jīng)元并在起極化時(shí)釋放一定濃度的量。③、當(dāng)作為藥物應(yīng)用時(shí)，外源分子類似內(nèi)源性神經(jīng)遞質(zhì)。④、神經(jīng)元或突觸間隙的機(jī)制是對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)的清除或失活。

　　神經(jīng)調(diào)質(zhì)是由神經(jīng)元釋放，本身不具有遞質(zhì)活性，大多與G蛋白耦聯(lián)的受體結(jié)合后誘發(fā)突觸前或突觸后電位，不直接引起突觸后生物學(xué)效應(yīng)，但能調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)在突觸前的釋放及突觸后細(xì)胞的興奮性的物質(zhì)。

　　主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)：

　　A.乙酰膽堿及其受體：能與乙酰膽堿結(jié)合的受體有M受體和N受體兩種。與M受體結(jié)合產(chǎn)生毒蕈堿樣作用，可被阿托品阻斷。N受體主要存在于自主神經(jīng)突觸后膜和神經(jīng)-肌肉接頭的終板，結(jié)合后產(chǎn)生煙堿樣作用，能被筒箭毒堿阻斷。

　　B.氨基酸類遞質(zhì)可以分為興奮性和抑制性遞質(zhì)兩類。谷氨酸是最重要的興奮性遞質(zhì)，其他的遞質(zhì)主要作用是調(diào)節(jié)谷氨酸。GABA是最重要的抑制性遞質(zhì)。

　　突觸后抑制是指由抑制性中間神經(jīng)元的軸突末梢釋放抑制性遞質(zhì)，在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP，使之發(fā)生抑制。 包括傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制。

　　突觸前抑制是指通過軸-軸型突觸活動(dòng)，導(dǎo)致突觸前末梢遞質(zhì)釋放量減少，在突觸后膜上引起EPSP減小，不易使突觸后神經(jīng)元興奮。