五、肌細(xì)胞的收縮功能

　　1.骨骼肌的特殊結(jié)構(gòu)：

　　肌纖維內(nèi)含大量肌原纖維和肌管系統(tǒng)，肌原纖維由肌小節(jié)構(gòu)成，粗、細(xì)肌絲構(gòu)成的肌小節(jié)是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的基本功能單位。肌管系統(tǒng)包括肌原纖維去向一致的縱管系統(tǒng)和與肌原纖維垂直去向的橫管系統(tǒng)�？v管系統(tǒng)的兩端膨大成含有大量Ca2+的終末池，一條橫管和兩側(cè)的終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，它是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。

　　2.粗、細(xì)肌絲蛋白質(zhì)組成：

　　記憶方法：

　　①肌肉收縮過程是細(xì)肌絲向粗肌絲滑行的過程，即細(xì)肌絲活動(dòng)而粗肌絲不動(dòng)。細(xì)肌絲既是活動(dòng)的肌絲必然含有能“動(dòng)”蛋白——肌動(dòng)蛋白。

　�、诩�(xì)肌絲向粗肌絲滑動(dòng)的條件是肌漿內(nèi)Ca2+濃度升高而且細(xì)肌絲結(jié)合上Ca2+，因此細(xì)肌絲必含有結(jié)合鈣的蛋白——肌鈣蛋白。

　　③肌肉在安靜狀態(tài)下細(xì)肌絲不動(dòng)的原因是有一種安靜時(shí)阻礙橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的蛋白，而這種原來不動(dòng)的蛋白在肌肉收縮時(shí)變構(gòu)(運(yùn)動(dòng))，這種蛋白稱原肌凝蛋白。

　　3.興奮收縮耦聯(lián)過程：

　�、匐娕d奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處。

　　②三聯(lián)管的信息傳遞。

　�、劭v管系統(tǒng)(肌質(zhì)網(wǎng))對Ca2+的貯存、釋放和再聚積。

　　肌細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)增加的Ca2+絕大部分來自肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)Ca2+的釋放。

　　骨骼肌和心肌SR釋放Ca2+的機(jī)制不同：

　　心肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)過程高度依賴細(xì)胞外的Ca2+。

　　去極化 激活L型鈣通道 Ca2+內(nèi)流激活連接肌質(zhì)網(wǎng)的鈣釋放通道(RYR)

　　連接肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+胞質(zhì)內(nèi)，從而引起心肌細(xì)胞的收縮

　　經(jīng)L型鈣通道內(nèi)流的Ca2+觸發(fā)SR釋放Ca2+的過程，稱為鈣觸發(fā)鈣釋放(CICR)。

　　而骨骼肌的不同，雖然也激活L型鈣通道，但通道并不開放，所以不引起Ca2+的內(nèi)流，而是L型通道激活時(shí)的構(gòu)象變化直接觸發(fā)JSR膜上RYR的開放和Ca2+的釋放。所以L型通道在引起骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+的過程中，是作為一個(gè)對電位變化敏感的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道來發(fā)揮作用的。

　　4.肌肉收縮過程：

　　肌細(xì)胞膜興奮傳導(dǎo)到終池→終池Ca2+釋放→肌漿Ca2+濃度增高→Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌凝蛋白變構(gòu)→肌球蛋白橫橋頭與肌動(dòng)蛋白結(jié)合→橫橋頭ATP酶激活分解ATP→橫橋扭動(dòng)→細(xì)肌絲向粗肌絲滑行→肌小節(jié)縮短。

　　5.肌肉舒張過程：與收縮過程相反。

　　由于舒張時(shí)肌漿內(nèi)鈣的回收需要鈣泵作用，因此肌肉舒張和收縮一樣是耗能的主動(dòng)過程。

　　六、肌肉收縮的外部表現(xiàn)和和學(xué)分析

　　1.骨骼肌收縮形式：

　　(1)等長收縮——張力增加而無長度縮短的收縮，例如人站立時(shí)對抗重力的肌肉收縮是等長收縮，這種收縮不做功。

　　等張收縮——肌肉的收縮只是長度的縮短而張力保持不變。這是在肌肉收縮時(shí)所承受的負(fù)荷小于肌肉收縮力的情況下產(chǎn)生的。可使物體產(chǎn)生位移，因此可以做功。

　　整體情況下常是等長、等張都有的混合形式的收縮。

　　肌肉收縮產(chǎn)生的張力是與能和細(xì)肌絲接觸的橫橋數(shù)目成比例的。最適肌節(jié)長度應(yīng)該是2.0-2.2μm。處于最適初長度時(shí)，肌肉收縮可以產(chǎn)生最大的主動(dòng)張力。

　　(2)單收縮和復(fù)合收縮：

　　低頻刺激時(shí)出現(xiàn)單收縮，高頻刺激時(shí)出現(xiàn)復(fù)合收縮。

　　在復(fù)合收縮中，肌肉的動(dòng)作電位不發(fā)生疊加或總和，其幅值不變。因?yàn)閯?dòng)作電位是“全或無”式的，只要產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞生理狀態(tài)不變，細(xì)胞外液離子濃度不變，動(dòng)作電位的幅度就穩(wěn)定不變。由于不應(yīng)期的存在動(dòng)作電位不會(huì)發(fā)生疊加，只能單獨(dú)存在。肌肉發(fā)生復(fù)合收縮時(shí)，出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合，但引起收縮的動(dòng)作電位仍是獨(dú)立存在的。

　　收縮形式與刺激頻率的關(guān)系如下：

　　刺激時(shí)間間隙>肌縮短+舒張——單收縮;

　　肌縮短時(shí)間<刺激時(shí)間間隙<肌縮短+舒張——不完全強(qiáng)直收縮;

　　刺激時(shí)間間隙<肌縮短時(shí)間——完全強(qiáng)直收縮。

　　完全強(qiáng)直收縮是在上一次收縮的基礎(chǔ)上收縮，因此比單收縮效率高，整體情況下的收縮通常都是完全強(qiáng)直收縮。

　　2.影響骨骼肌收縮的主要因素：

　　(1)前負(fù)荷：在最適前負(fù)荷時(shí)產(chǎn)生最大張力，達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長度，肌肉收縮力降低。

　　(2)后負(fù)荷：是肌肉開始縮短后所遇到的負(fù)荷。

　　后負(fù)荷與肌肉縮短速度呈反變關(guān)系。

　　(3)肌肉收縮力：即肌肉內(nèi)部機(jī)能狀態(tài)。與負(fù)荷無關(guān)、決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。肌肉收縮能力提高，表現(xiàn)為長度-張力曲線和張力-速度曲線向右上方移動(dòng)。這種內(nèi)在特性主要取決于興奮-收縮耦聯(lián)過程中胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶的活性。

　　鈣離子、腎上腺素、咖啡因提高肌肉收縮力。

　　缺氧、酸中毒、低血糖等降低肌肉的收縮力。

　　平滑肌收縮機(jī)制和橫紋肌有很大不同：

　　平滑肌內(nèi)的肌絲滑行同樣是由于胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高引起的，但Ca2+的來源于骨骼肌不同。骨骼肌收縮時(shí)胞質(zhì)內(nèi)增加的Ca2+幾乎全部是從SR釋放的，在平滑肌有兩個(gè)主要途徑，除了SR釋放的以外，Ca2+有很大部分是從肌膜流入的。所以骨骼肌收縮幾乎不受細(xì)胞外Ca2+濃度的影響，而平滑肌當(dāng)細(xì)胞外的Ca2+濃度降低到一定水平，其收縮幾乎完全停止。

　　平滑肌根據(jù)興奮傳導(dǎo)的特征為分單個(gè)單位平滑肌和多單位平滑肌。

　　單個(gè)單位平滑肌又稱內(nèi)臟平滑肌。包括小血管，消化道，輸尿管和子宮的平滑肌—肌肉中所有的肌纖維作為一個(gè)單位對刺激發(fā)生反應(yīng)，所有細(xì)胞電活動(dòng)和機(jī)械活動(dòng)近于同步。

　　多單位平滑肌主要包括睫狀肌，豎毛肌，虹膜肌以及氣道和大血管的平滑肌，每個(gè)肌細(xì)胞的活動(dòng)彼此獨(dú)立。

　　平滑肌除了小動(dòng)脈平滑肌只接受交感神經(jīng)一種纖維支配外，其他大多接受交感和副交感的雙重支配。

　　例題：

　　(一)A型題

　　1. 單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散的共同點(diǎn)是

　　A.借助于通道蛋白的幫助 B.順濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)

　　c.需要ATP供能 D.通過“生物泵”的活動(dòng)

　　E.借助于載體蛋白的幫助

　　2.一些小分子物質(zhì)，由膜的低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)至高濃度一側(cè)，主要是靠

　　A.單純擴(kuò)散 B.易化擴(kuò)散

　　c.膜的生物泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) D.出胞或入胞作用

　　E.膜兩側(cè)濃度差的動(dòng)力

　　3.在一定范圍內(nèi)，隨著濃度梯度的增加，易化擴(kuò)散的速度

　　A.一定加快 B.一定減慢

　　c可能不變 D.可能減慢 E可能加快

　　參考答案

　　1.B 2.C 3.A