第五章 生物氧化

　　一、生物氧化的概念、特點和部位

　　1.概念：有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧化碳、水，并釋放出大量能量的過程稱為生物氧化(biological oxidation)。又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。

　　2.特點：生物氧化和有機(jī)物質(zhì)體外燃燒在化學(xué)本質(zhì)上是相同的，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，所耗的氧量、最終產(chǎn)物和釋放的能量均相同。

　　(1)在細(xì)胞內(nèi)，溫和的環(huán)境中經(jīng)酶催化逐步進(jìn)行。

　　(2)能量逐步釋放。一部分以熱能形式散發(fā)，以維持體溫，一部分以化學(xué)能形式儲存供生命活動能量之需(約40%)。

　　(3)生物氧化生成的H2O是代謝物脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生，H2O也直接參與生物氧化反應(yīng);CO2由有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生。

　　(4)生物氧化的速度由細(xì)胞自動調(diào)控。

　　3.部位：在真核生物細(xì)胞內(nèi)，生物氧化都是在線粒體內(nèi)進(jìn)行，原核生物則在細(xì)胞膜上進(jìn)行。

　　二、生物氧化的酶類和體系

　　1.酶類：重要的為氧化酶和脫氫酶兩類，脫氫酶尤為重要。

　　氧化酶為含銅或鐵的蛋白質(zhì)，能激活分子氧，促進(jìn)氧對代謝物的直接氧化，只能以氧為受氫體，生成水。重要的有細(xì)胞色素氧化酶，可使還原型氧化成氧化型，亦可將氫放出的電子傳遞給分子氧使其活化。心肌中含量甚多。此外還有過氧化物酶、過氧化氫酶等。

　　脫氫酶分需氧脫氫酶和不需氧脫氫酶。前者可激活代謝物分子中的氫，與分子氧結(jié)合，產(chǎn)生過氧化氫。在無分子氧時，可利用亞甲藍(lán)為受氫體。需氧脫氫酶皆以FMA或FAD為輔酶。不需氧脫氫酶可激活代謝物分子中的氫，使脫出的氫轉(zhuǎn)移給遞氫體或非分子氧。一般在無氧或缺氧環(huán)境下促進(jìn)代謝物氧化。大部分以NAD或NADP為輔酶。

　　2.體系：有不需傳遞體和需傳遞體的兩種體系。

　　不需傳遞體的最簡單，在微粒體、過氧化酶體及胞液中代謝物經(jīng)氧化酶或需氧脫氫酶作用后脫出的氫給分子氧生成水或過氧化氫。其特點是不伴磷酸化，不生成ATP，主要與體內(nèi)代謝物、藥物和毒物的生物轉(zhuǎn)化有關(guān)。

　　需傳遞體的最典型的是呼吸鏈。是在線粒體經(jīng)多酶體系催化，即通過電子傳遞鏈完成，與ATP的生成相關(guān)。

　　三、生物氧化中二氧化碳的生成

　　生物氧化中CO2的生成是代謝中有機(jī)酸的脫羧反應(yīng)所致。有直接脫羧和氧化脫羧兩種類型。按脫羧基的位置又有α-脫羧和β-脫羧之分。請判斷以下脫羧反應(yīng)的類型?

　　四、生物氧化中水的生成

　　(一)呼吸鏈的概念和類型

　　代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后與激活的氧結(jié)合生成水的全部體系，此過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，所以將此傳遞鏈稱為呼吸鏈(respiratory chain)或電子傳遞鏈(electron transfer chain)。

　　在呼吸鏈中，酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜上。其中傳遞氫的酶或輔酶稱為遞氫體，傳遞電子的酶或輔酶稱為電子傳遞體。遞氫體和電子傳遞體都起著傳遞電子的作用(2H→2H++2e)。

　　生物體內(nèi)的呼吸鏈有多種型式。人體細(xì)胞線粒體內(nèi)最重要的有兩條，即NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈。它們的初始受氫體、生成ATP的數(shù)量及應(yīng)用有差別。NADH氧化呼吸鏈應(yīng)用最廣，糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)分解代謝中的脫氫氧化反應(yīng)，絕大多數(shù)是通過該呼吸鏈來完成的。琥珀酸氧化呼吸鏈在Q處與上述NADH氧化呼吸鏈途徑交匯。其脫氫黃酶只能催化某些代謝物脫氫，不能催化NADH或NADPH脫氫。