第四章 糖代謝

　　第一節(jié) 糖的有氧氧化

　　葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成CO2和H2O，并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化

　　絕大多數(shù)組織細(xì)胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細(xì)胞的胞液和線粒體內(nèi)進(jìn)行。 一分子葡萄糖徹底氧化分解可產(chǎn)生36/38分子ATP。

　　糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。

　　(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑生成丙酮酸：此階段在細(xì)胞胞液(cytoplasm)中進(jìn)行，一分子葡萄糖(glucose)分解后凈生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子(NADH +H+)。2分子(NADH +H+)在有氧條件下可進(jìn)入線粒體(mitochondrion)產(chǎn)能，共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6或8分子ATP。

　　(二)丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：丙酮酸進(jìn)入線粒體(mitochondrion)，在丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脫羧生成乙酰CoA (acetyl CoA)。由一分子葡萄糖氧化分解產(chǎn)生兩分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成兩分子乙酰CoA(acetyl CoA)，兩分子CO2和兩分子(NADH+H+)，可生成2×3分子ATP 。

　　丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途徑的關(guān)鍵酶之一。

　　多酶復(fù)合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價鍵連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。

　　丙酮酸脫氫酶系由三種酶單體構(gòu)成：丙酮酸脫氫酶(E1)，硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶(E2)，二氫硫辛酸脫氫酶(E3)。

　　該多酶復(fù)合體包含六種輔助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，F(xiàn)AD，HSCoA和Mg2+。

　　(三)經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解：三羧酸循環(huán)(TAC，檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán))是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經(jīng)過一系列的代謝反應(yīng)，乙�；�被氧化分解，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應(yīng)過程。

　　三羧酸循環(huán)在線粒體中進(jìn)行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。

　　三羧酸循環(huán)的特點① 循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。 ② 每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。③ 循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。④ 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。 ⑤ 循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥ 循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦ 三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和a-酮戊二酸脫氫酶系。

　　1 ，三羧酸循環(huán)小結(jié) TCA運轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無改變。2， TCA中的一些反應(yīng)在生理條件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環(huán)是一個不可逆的系統(tǒng).3 ，TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不斷補(bǔ)充

　　三羧酸循環(huán)的生理意義:

　　1是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)互變的共同途徑。

　　2 三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細(xì)胞迅速生長時期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用。

　　3是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)分解供能的共同通路。④ 植物體內(nèi)三羧酸循環(huán)所形成的有機(jī)酸，既是生物氧化的基質(zhì)，又是一定器官的積累物質(zhì)，⑤ 發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.

　　有氧氧化的調(diào)節(jié)特點

　�、庞醒跹趸�的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實現(xiàn)。

　�、� ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。

　　⑶ 氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。

　　⑷ 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。

　　四、巴斯德效應(yīng)

　　巴斯德效應(yīng)(Pastuer effect)是指糖的有氧氧化可以抑制糖的無氧酵解的現(xiàn)象。

　　* 機(jī)制

　　1有氧時，NADH+H+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸;

　　2缺氧時，酵解途徑加強(qiáng)，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。

　　五.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)

　　表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，Ⅰ 機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。Ⅱ 機(jī)體糖供不足時，可能引起TCA運轉(zhuǎn)障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進(jìn)一步生成乙酰CoA進(jìn)入TCA氧化分解。

　　回補(bǔ)反應(yīng)

　　三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會影響三羧酸循環(huán)的正常運轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補(bǔ)充.這種補(bǔ)充反應(yīng)就稱為回補(bǔ)反應(yīng).

　　六.TCA中ATP的形成及其生物學(xué)意義

　　1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子GTP(可轉(zhuǎn)變成ATP),共有4次脫氫，生成3分子NADH和1分子FADH2。

　　當(dāng)經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時，前者每對電子可生成3分子ATP，3對電子共生成9分子ATP;后者則生成2分子ATP。

　　因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生12分子ATP。若從丙酮酸開始計算，則1分子丙酮酸可產(chǎn)生15分子ATP。

　　1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子丙酮酸，因此，原核細(xì) 胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷，酸化三個階段共產(chǎn)生8+2×15=38個ATP分子。