第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運(yùn)動的調(diào)節(jié)

　　一、運(yùn)動傳出的最后公路

　　1.脊髓和腦干運(yùn)動神經(jīng)元：

　　(1)α運(yùn)動神經(jīng)元和腦運(yùn)動神經(jīng)元：接受從腦干到大腦皮層各級高位中樞的下傳信息，也接受來自軀干四肢和頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動，直達(dá)所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運(yùn)動反射的最后公路。會聚到運(yùn)動神經(jīng)元的各種神經(jīng)沖動的作用：①引發(fā)隨意運(yùn)動;②調(diào)節(jié)姿勢，為運(yùn)動提供合適而又穩(wěn)定的基礎(chǔ);③協(xié)調(diào)不同肌群間的活動，使運(yùn)動得以平穩(wěn)和精確地進(jìn)行。

　　(2)γ運(yùn)動神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌纖維。興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。其主要功能是調(diào)節(jié)肌梭對牽張刺激的敏感性。

　　(3)β運(yùn)動神經(jīng)元：對梭內(nèi)肌、梭外肌都有支配，功能尚不清楚。

　　2.運(yùn)動單位：一個α運(yùn)動神經(jīng)元或腦運(yùn)動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運(yùn)動單位。運(yùn)動單位的大小有很大差別。小運(yùn)動單位有利于肌肉做精細(xì)運(yùn)動，大運(yùn)動單位有利于產(chǎn)生巨大的肌張力。 不同運(yùn)動單位的肌纖維可有交叉分布，有利于產(chǎn)生均勻的肌張力

　　二、中樞對姿勢的調(diào)節(jié)

　　1.脊髓的調(diào)節(jié)功能

　　(1)脊髓休克：

　　1)概念：人和動物的脊髓在與高位中樞之間離斷后反射活動能力暫時喪失而進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象稱為脊髓休克(spinal shock)，簡稱脊休克。

　　2)主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟反射均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低，甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。以后，一些以脊髓為基本中樞的反射可逐漸恢復(fù)，但不能很好地適應(yīng)機(jī)體生理功能的需要。其恢復(fù)速度與動物的進(jìn)化程度有關(guān)。此外，離斷面水平以下的知覺和隨意運(yùn)動能力永久喪失。

　　3)產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞(主要是從大腦皮層到低位腦干的下行纖維)對脊髓的控制作用所致。并非由切斷損傷的刺激本身而引起，因?yàn)榧剐菘嘶謴?fù)后再次切斷脊髓，脊休克不會重現(xiàn)。

　　(2)脊髓對姿勢的調(diào)節(jié)：

　　1)對側(cè)伸肌反射

　�、偾�肌反射：脊動物在受到傷害性刺激時，受刺激一側(cè)肢體關(guān)節(jié)的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體曲屈，稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護(hù)意義，但不屬于姿勢反射。

　�、趯�側(cè)伸肌反射：傷害性刺激強(qiáng)度加大時，在同側(cè)肢體發(fā)生屈曲的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)對側(cè)肢體伸展，這一反射活動稱為對側(cè)伸肌反射。該反射屬于姿勢反射，在保持軀體平衡中有重要意義。

　　2)牽張反射(stretch reflex)

　　概念：是指骨骼肌受外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。

　　類型：腱反射和肌緊張。

　　腱反射(tendon reflex) 肌緊張(muscle tonus)

　　概念 快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射 緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射

　　特點(diǎn) 單突觸反射 多突觸反射

　　同步收縮，有明顯動作 交替收縮，無明顯動作

　　反應(yīng)迅速 能持久進(jìn)行，不易疲勞

　　意義 輔助臨床疾病診斷 是維持姿勢最基本的反射，是姿勢反射的基礎(chǔ)，輔助疾病診斷

　　機(jī)制：

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　　感受器：肌梭。

　　傳入神經(jīng)：Ⅰa、Ⅱ類纖維。Ⅰa類纖維末梢呈螺旋形纏繞感受裝置。

　　中樞：脊髓前角a運(yùn)動神經(jīng)元。

　　傳出神經(jīng)： a傳出纖維支配梭外肌。

　　效應(yīng)器：受牽拉肌肉的梭外肌。

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　　牽拉肌腱→肌梭內(nèi)感受裝置被動拉長→螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動增加(沖動頻率與肌梭被牽拉的程度呈正比)→支配同一肌肉的α運(yùn)動神經(jīng)元活動加強(qiáng)→梭外肌收縮。

　　刺激γ傳出纖維不能引起整塊肌肉縮短，但γ傳出增加可使梭內(nèi)肌收縮，以增加肌梭的敏感性，引起Ⅰa類傳入纖維放電增加。在整體情況下，γ傳出可受許多高位中樞下行通路的調(diào)控，通過調(diào)節(jié)和改變肌梭的敏感性來調(diào)節(jié)牽張反射，以適應(yīng)控制姿勢的需要。

　　腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，與梭外肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，其傳入神經(jīng)是Ⅰb類纖維。腱器官是一種張力感受器，其傳入沖動對同一肌肉的α運(yùn)動神經(jīng)元起抑制作用。

　　3)節(jié)間反射：是指脊髓某一階段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近階段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過上、下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動而發(fā)生的反射，如搔爬反射。

　　2.腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)

　　(1)腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)

　　1)抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運(yùn)動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分。

　　2)易化區(qū)：加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

　　抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓α、γ運(yùn)動神經(jīng)元的活動，實(shí)現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

　　3)腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：抑制區(qū)包括大腦皮層運(yùn)動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。這些區(qū)域的功能可能是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來完成的。

　　4)去大腦僵直

　　概念：在動物中腦上、下丘之間切斷腦干后，動物出現(xiàn)抗重力肌(伸肌)的肌緊張亢進(jìn)，表現(xiàn)為四肢伸直，堅(jiān)硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現(xiàn)象稱為去大腦僵直。

　　產(chǎn)生機(jī)制：去大腦僵直是由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動減弱，而易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢的結(jié)果。

　　類型：①α僵直：由于高位中樞的下行性作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直;②γ僵直：是高位中樞的下行性作用，首先提高γ運(yùn)動神經(jīng)元的活動，使肌梭的傳入沖動增多，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運(yùn)動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直。

　　5)去皮層僵直：當(dāng)人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時，可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài)。

　　(2)腦干對姿勢的調(diào)節(jié)

　　由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。

　　1)狀態(tài)反射

　�、倜月肪o張反射

　　內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的反射性調(diào)節(jié)。其反射中樞主要是前庭核。

　　②頸緊張反射

　　頸部扭曲時頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動對四肢肌肉緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞在頸部脊髓。

　　2)翻正反射：動物被推倒后可翻正過來，恢復(fù)正常姿勢的反射。