第四節(jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成

　　1.呼吸中樞：指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元群。它廣泛分布于大腦皮層、間腦、腦橋、延髓、脊髓等，正常的節(jié)律性呼吸是在各級(jí)中樞共同作用下實(shí)現(xiàn)的。

　　(1)脊髓：脊髓不能產(chǎn)生呼吸節(jié)律，脊髓的呼吸運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元只是聯(lián)系高位呼吸中樞和呼吸肌的中繼站。

　　(2)低位腦干：指腦橋和延髓。呼吸節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干。延髓是產(chǎn)生呼吸節(jié)律的基本中樞。

　　(3)高位腦：呼吸運(yùn)動(dòng)還受腦橋以上中樞部位的影響。大腦皮層屬于隨意的呼吸調(diào)節(jié)中樞，低位腦干則屬于不隨意的自主呼吸節(jié)律調(diào)節(jié)系統(tǒng)。這兩個(gè)系統(tǒng)的下行通路是分開(kāi)的。

　　2.呼吸節(jié)律的形成：關(guān)于正常呼吸節(jié)律的形成，目前主要有兩種學(xué)說(shuō)，即起步細(xì)胞學(xué)說(shuō)和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō)。起步細(xì)胞學(xué)說(shuō)認(rèn)為，節(jié)律性呼吸可能是由延髓內(nèi)前包欽格復(fù)合體節(jié)律性興奮引起的;神經(jīng)元網(wǎng)路學(xué)說(shuō)認(rèn)為，呼吸節(jié)律的產(chǎn)生依賴(lài)于延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元之間的相互聯(lián)系和相互作用。

　　二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)

　　1.化學(xué)感受性呼吸反射：指化學(xué)因素(如動(dòng)脈血、組織液或腦脊液中的O2、CO2、H+)對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)。

　　(1)化學(xué)感受器：是指其適宜刺激是上述化學(xué)物質(zhì)的感受器。

　　1)外周化學(xué)感受器：位于頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體(主要是頸動(dòng)脈體)。外周化學(xué)感受器在動(dòng)脈血PO2降低、PCO2升高或H+濃度升高時(shí)受到刺激，沖動(dòng)分別經(jīng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性地引起呼吸加深加快。

　　2)中樞化學(xué)感受器：位于延髓腹外側(cè)部的淺表部位，左右對(duì)稱(chēng)。其生理性刺激是腦脊液和局部細(xì)胞外液中的H+。

　　2)CO2、H+和低O2對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　1)CO2對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：CO2是調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)最重要的生理性化學(xué)因素。一定水平的PCO2對(duì)維持呼吸中樞的基本活動(dòng)是必需的。

　　CO2刺激呼吸運(yùn)動(dòng)是通過(guò)兩條途徑實(shí)現(xiàn)的：一是通過(guò)刺激中樞化學(xué)感受器興奮呼吸中樞;二是刺激外周化學(xué)感受器，反射性地使呼吸加深、加快。中樞化學(xué)感受器在CO2引起的通氣反應(yīng)中起主要作用。但因中樞化學(xué)感受器的反應(yīng)較慢，所以當(dāng)動(dòng)脈血PCO2突然增高時(shí)，外周化學(xué)感受器在引起快速呼吸反應(yīng)中可起重要作用。另外，當(dāng)中樞化學(xué)感受器受到抑制，對(duì)CO2的敏感性降低時(shí)，外周化學(xué)感受器在呼吸調(diào)節(jié)中也起重要作用。

　　2)H+對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：血液中H+濃度升高，呼吸運(yùn)動(dòng)加深加快，肺通氣量增加;反之，肺通氣量降低。H+對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)也是通過(guò)外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器實(shí)現(xiàn)的。盡管中樞化學(xué)感受器對(duì)H+的敏感性較外周化學(xué)感受器高，但H+通過(guò)血-腦屏障的速度較慢，限制了它對(duì)中樞化學(xué)感受器的作用。因此，血液中的H+主要通過(guò)刺激外周化學(xué)感受器而起作用。

　　3)低O2對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：吸入氣PO2降低時(shí)，肺泡氣和動(dòng)脈血PO2隨之降低，興奮外周化學(xué)感受器，反射性使呼吸加深加快，肺通氣量增加。動(dòng)脈血PO2對(duì)正常呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用不大，僅在特殊情況下低O2刺激才有重要意義。低O2對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的刺激完全是通過(guò)外周化學(xué)感受器實(shí)現(xiàn)的，而低O2對(duì)中樞的直接作用是抑制的。在嚴(yán)重缺氧時(shí)，如果外周化學(xué)感受器的反射效應(yīng)不足以克服低氧的直接抑制作用，將導(dǎo)致呼吸運(yùn)動(dòng)的抑制。

　　(3)CO2、H+和低O2在呼吸運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)中的相互作用：在自然呼吸情況下，一種因素的改變往往會(huì)引起另外一種或兩種因素的改變，三者之間具有相互作用。其效應(yīng)可因總和而加大，也可因相互抵消而減弱。

　　2.肺牽張反射：由肺的擴(kuò)張或肺萎陷引起的吸氣抑制或吸氣興奮的反射稱(chēng)為肺牽張反射(pulmonary stretch reflex)。它包括肺擴(kuò)張反射和肺萎陷反射。

　　(1)肺擴(kuò)張反射：是肺擴(kuò)張時(shí)抑制吸氣活動(dòng)的反射。感受器位于從氣管和支氣管平滑肌內(nèi)，是牽張感受器，傳入神經(jīng)纖維是迷走神經(jīng)，中樞在延髓。肺擴(kuò)張反射的生理意義在于加速吸氣過(guò)程向呼氣過(guò)程的轉(zhuǎn)換，使呼吸頻率增加。

　　(2)肺萎陷反射：是肺萎陷時(shí)增強(qiáng)吸氣活動(dòng)或促進(jìn)呼氣轉(zhuǎn)換為吸氣的反射。感受器同樣位于氣道平滑肌內(nèi)。

　　3.呼吸肌本體感受性反射：指由呼吸肌本體感受器傳入沖動(dòng)所引起的反射性呼吸變化。它也參與正常呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)，在呼吸肌負(fù)荷增加時(shí)能發(fā)揮較明顯的作用。

　　4.防御性呼吸反射

　　(1)咳嗽反射：是常見(jiàn)的重要的防御性反射。感受器位于喉、氣管和支氣管的黏膜，受刺激后傳入沖動(dòng)經(jīng)迷走神經(jīng)傳入延髓，觸發(fā)咳嗽反射，將呼吸道內(nèi)的異物或分泌物排出。

　　(2)噴嚏反射：是類(lèi)似于咳嗽的反射，不同的是感受器位于鼻黏膜，傳入神經(jīng)是三叉神經(jīng)，反射主要清除鼻腔內(nèi)的刺激物。