第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)

　　一切活細(xì)胞無(wú)論處于安靜或活動(dòng)狀態(tài)都存在電的活動(dòng)，這種電的活動(dòng)稱(chēng)為生物電。人體和各器官表現(xiàn)的電現(xiàn)象，是以細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎(chǔ)的，而細(xì)胞生物電又是細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均勻分布和一定形式的跨膜移動(dòng)的結(jié)果。

　　一、膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位

　　1.膜電容：細(xì)胞膜具有顯著的電容特性，且膜電容較大;當(dāng)膜上的離子通道開(kāi)放而引起帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電，從而在膜兩側(cè)產(chǎn)生電位差，即跨膜電位，簡(jiǎn)稱(chēng)膜電位。

　　2.膜電阻：通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)G來(lái)表示。對(duì)帶電離子而言，膜電導(dǎo)是膜對(duì)離子通透性的觀測(cè)指標(biāo);細(xì)胞膜對(duì)某離子電導(dǎo)的變化與其對(duì)該離子的通透性的變化是完全一致的。

　　3.軸向電阻：沿細(xì)胞的長(zhǎng)軸存在，數(shù)值決定于胞質(zhì)溶液本身的電阻和細(xì)胞的直徑;細(xì)胞直徑越大，軸向電阻越小。

　　4.電緊張電位：由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱(chēng)為電緊張電位。電緊張電位的幅度達(dá)到一定水平，就會(huì)引起相當(dāng)多的鈉通道或鈣通道的激活，從而引發(fā)動(dòng)作電位;細(xì)胞膜電緊張電位發(fā)生的速度和擴(kuò)布的范圍也是影響動(dòng)作電位產(chǎn)生和傳播速度的重要因素。

　　二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制

　　1.細(xì)胞的靜息電位

　　(1)概念：靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差稱(chēng)為靜息電位(resting potential，RP)。

　　(2)特征：①通常是平穩(wěn)的直流電位;②不同細(xì)胞靜息電位的數(shù)值可以不同，并且只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變，這種電位將持續(xù)存在。

　　(3)注意：①平穩(wěn)的靜息電位存在時(shí)細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱(chēng)為極化;②靜息電位(的絕對(duì)值)增大的過(guò)程或狀態(tài)稱(chēng)為超極化;③靜息電位(的絕對(duì)值)減小的過(guò)程或狀態(tài)稱(chēng)為去極化或除極化;④去極化至零電位后膜電位如進(jìn)一步變?yōu)檎�值，則稱(chēng)為反極化，膜電位高于零電位的部分稱(chēng)為超射;⑤細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程，稱(chēng)為復(fù)極化。

　　2.靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制

　　(1)膜學(xué)說(shuō): 1902年Bernstein認(rèn)為生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn)，主要是由于細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均勻以及在不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性不同。

　　(2)機(jī)制：靜息電位主要是由K+外流形成的,非常接近于K+的平衡電位。

　　(3)影響靜息電位的因素：①細(xì)胞外K+濃度的改變;②膜對(duì)K+和Na+的相對(duì)通透性，如膜對(duì)K+的通透性相對(duì)增大，靜息電位則增大;③鈉泵活動(dòng)的水平，如活動(dòng)增強(qiáng)將使膜發(fā)生一定程度的超極化。

　　三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制

　　1.細(xì)胞的動(dòng)作電位

　　(1)概念：在靜息電位的基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳�，可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動(dòng)，稱(chēng)為動(dòng)作電位(action potential，AP)。

　　(2)組成：在神經(jīng)纖維上，其主要部分表現(xiàn)為尖峰狀的電位變化，稱(chēng)為鋒電位;鋒電位具有動(dòng)作電位的主要特征，是動(dòng)作電位的標(biāo)志。在鋒電位后出現(xiàn)的膜電位低幅而緩慢的波動(dòng)，稱(chēng)為后電位;后電位又分為負(fù)后電位(后去極化)和正后電位(后超極化)。

　　(3)特征：①“全或無(wú)”特性;②不衰減性傳播。

　　2.動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制

　　(1)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)，它受到來(lái)自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動(dòng)力，兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱(chēng)為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)正電荷由膜外流入膜內(nèi)時(shí)，這一方向的離子電流，稱(chēng)為內(nèi)向電流;當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)正電荷由膜內(nèi)流出膜外時(shí)，這一方向的離子電流，稱(chēng)為外向電流。內(nèi)向電流使膜去極化，而外向電流則使膜復(fù)極化或超極化。

　　(2)動(dòng)作電位產(chǎn)生的過(guò)程

　　1)鋒電位的上升支：接近于Na+的平衡電位。

　　2)鋒電位的下降支：是K+外流所致。

　　3)后電位：負(fù)后電位一般認(rèn)為是在復(fù)極時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了K+外流所致;正后電位一般認(rèn)為是生電性鈉泵作用的結(jié)果。

　　(3)注意

　　1)膜對(duì)Na+通透性增大，實(shí)際上是膜結(jié)構(gòu)中存在的電壓門(mén)控性Na+通道開(kāi)放的結(jié)果。Na+通道有以下特點(diǎn)：①去極化程度越大，其開(kāi)放的概率也越大，是電壓依賴(lài)性的;②開(kāi)閉是全或無(wú)式的，并且開(kāi)、閉之間的轉(zhuǎn)換速度非�？�;③至少存在關(guān)閉、激活和失活三種功能狀態(tài)，其形成與分子內(nèi)部存在兩種門(mén)控機(jī)制有關(guān)。

　　2)膜電導(dǎo)(通透性)變化的實(shí)質(zhì)就是膜上離子通道隨機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉的總和效應(yīng)。

　　3)閾電位：能進(jìn)一步誘發(fā)動(dòng)作電位的去極化的臨界值，稱(chēng)為閾電位(threshold potential)。

　　3.動(dòng)作電位的傳播：在無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維和肌纖維等細(xì)胞上，動(dòng)作電位以局部電流的方式傳播。在有髓鞘神經(jīng)纖維上，局部電流僅在郎飛結(jié)之間發(fā)生，這種傳導(dǎo)方式稱(chēng)為跳躍式傳導(dǎo)，傳導(dǎo)快且“節(jié)能”。

　　4.縫隙連接：縫隙連接處膜的電阻很小，一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位可通過(guò)流經(jīng)縫隙連接的局部電流直接傳播到另一個(gè)細(xì)胞，使興奮得以在細(xì)胞間直接傳播。

　　四、局部電位

　　1.概念：當(dāng)去極化的刺激很弱時(shí),Na+通道并未被激活,僅在膜的局部產(chǎn)生電緊張電位;當(dāng)去極化刺激稍強(qiáng)時(shí)，可引起少量的Na+通道激活和內(nèi)向離子電流，在受刺激局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化，與電緊張電位疊加，這種產(chǎn)生于膜的局部、較小的去極化反應(yīng)稱(chēng)為局部反應(yīng)(local response)，產(chǎn)生的電位稱(chēng)為局部電位。

　　2.特點(diǎn)：①等級(jí)性;②電緊張傳播，其隨傳播距離增加而逐漸衰減;③沒(méi)有不應(yīng)期。

　　五、可興奮細(xì)胞及其興奮性

　　1.興奮性和可興奮細(xì)胞：興奮性是指細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，而興奮已被看作是動(dòng)作電位的同義語(yǔ)或動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程。凡在接受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞，稱(chēng)為可興奮細(xì)胞。一般認(rèn)為，神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞和腺細(xì)胞都屬于可興奮細(xì)胞。

　　2.閾刺激：刺激是指能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。任何刺激要引起組織興奮必須使刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率達(dá)到某個(gè)最低有效值。刺激的這三個(gè)參數(shù)是互相影響的，當(dāng)其中一個(gè)的值變化時(shí)，其余的值也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。在刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率不變的情況下，剛能引起細(xì)胞興奮或產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱(chēng)為閾強(qiáng)度，此時(shí)的刺激稱(chēng)為閾刺激。比閾刺激弱的刺激稱(chēng)為閾下刺激;比閾刺激強(qiáng)的刺激稱(chēng)為閾上刺激。閾刺激或閾強(qiáng)度(閾值)一般可作為衡量細(xì)胞興奮性的指標(biāo)，二者呈反比關(guān)系。

　　3.細(xì)胞興奮后興奮性的變化：細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會(huì)出現(xiàn)一系列變化，依次分為：絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期和低常期。它們與動(dòng)作電位各時(shí)期的關(guān)系是：絕對(duì)不應(yīng)期大約相當(dāng)于鋒電位發(fā)生的時(shí)期;相對(duì)不應(yīng)期和超常期大約相當(dāng)于負(fù)后電位出現(xiàn)的時(shí)期;低常期則相當(dāng)于正后電位出現(xiàn)的時(shí)期。