(一)興奮和興奮性
刺激是指能引起細(xì)胞或機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的內(nèi)外環(huán)境變化。如光、電反應(yīng)是指機(jī)體或組織細(xì)胞受到刺激后所發(fā)生的一切變化,如代謝變化、腺體分泌等。反應(yīng)有兩種形式,興奮表現(xiàn)為出現(xiàn)活動(dòng)或活動(dòng)增強(qiáng);抑制表現(xiàn)為活動(dòng)停止或減弱。而興奮的標(biāo)志是動(dòng)作電位的產(chǎn)生或增多。因而我們把組織受刺激產(chǎn)生的生物電反應(yīng)(動(dòng)作電位)稱之為興奮;而組織及細(xì)胞具有對(duì)刺激產(chǎn)生生物電反應(yīng)(動(dòng)作電位)的能力稱之為興奮性。
(二)刺激引起興奮的條件
一個(gè)刺激能引起興奮必須具備三個(gè)條件:其必須有一定的刺激強(qiáng)度;一定的刺激持續(xù)時(shí)間;一定的強(qiáng)度一時(shí)間變化率。在保持強(qiáng)度一時(shí)間變化率恒定的條件下,引起組織必奮所需要的最小刺激強(qiáng)度與最小刺激持續(xù)時(shí)間呈反比關(guān)系。即在一定范圍內(nèi),刺激較強(qiáng)時(shí),引起組織興奮所需要的最小刺激持續(xù)時(shí)間較短,反之亦然。將兩者之間的關(guān)系在坐標(biāo)圖描出,則可得到一條類似雙曲線的曲線,稱為時(shí)間一強(qiáng)度曲線。從該曲線可知,當(dāng)刺激強(qiáng)度低于某一強(qiáng)度時(shí),尤論刺激時(shí)問(wèn)如何延長(zhǎng),也不能引起組織細(xì)胞興奮,這一刺激強(qiáng)度稱基強(qiáng)度。兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興崳的最短刺激持續(xù)時(shí)間稱為時(shí)值。
(三)衡量興奮性的指標(biāo)
興奮性的高低是指興奮產(chǎn)生的難易程度。興奮性高的組織細(xì)胞容易發(fā)生興奮;組織細(xì)胞不容易產(chǎn)生興奮,表示其興奮性低。衡量興奮性的高低可用刺激強(qiáng)度做指標(biāo):剛剛足以引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度稱為閩強(qiáng)度或刺激的閾值;凡刺激強(qiáng)度等于閾值的刺激稱為閩刺激;刺激強(qiáng)度高于閾值的刺激稱為閾上刺激;刺激強(qiáng)度低于閾值的刺激稱為閾下刺激。
組織或細(xì)胞產(chǎn)生興奮所需刺激的閾值越高,說(shuō)明該組織或細(xì)胞的興奮性越低;反之,說(shuō)明該組織的興奮性越高。因此,閾值的大小與興奮性的高低呈反變關(guān)系。
二、細(xì)胞發(fā)生興奮時(shí)興奮性的變化
在細(xì)胞接受一次刺激而出現(xiàn)興奮的當(dāng)時(shí)和以后的一個(gè)短時(shí)間內(nèi),它們的興奮性將經(jīng)歷一一系列有次序的變化.然后才恢復(fù)正常。神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞興奮后,興奮性的周期性變化一般分為四個(gè)時(shí)相:
(一)絕對(duì)不應(yīng)期
可興奮組織受到一次刺激而發(fā)生興奮后的較短時(shí)間內(nèi),它無(wú)論再次受到多強(qiáng)的刺激,也不能產(chǎn):生動(dòng)作電位。相當(dāng)于神經(jīng)細(xì)胞鋒電位的持續(xù)時(shí)間.組織興奮性為零,Na+通道失活。
(二)相對(duì)不應(yīng)期
在絕對(duì)不應(yīng)期后的一段時(shí)問(wèn)內(nèi),高于閾強(qiáng)度的再次刺激能夠引起組織產(chǎn)生動(dòng)作電位。相當(dāng)于負(fù)后電位前半段持續(xù)時(shí)問(wèn),組織興奮性低于正常水平,失活Na+通道開(kāi)始恢復(fù)。
(三)超常期.
相對(duì)不應(yīng)期后,閾下刺激即可引起組織或細(xì)胞再次興奮。組織興奮性高于正常,相當(dāng)于負(fù)后電位后半段持續(xù)時(shí)間。Na+通道基本復(fù)活,但膜電位的絕對(duì)值小于靜息電位。
(四)低常期
在超常期之后的較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi),閾上刺激方可引起組織或細(xì)胞再次產(chǎn)生動(dòng)作電位。組織興奮性低于正常。相當(dāng)于正后電位持續(xù)時(shí)問(wèn),Na+通道完全恢復(fù),但膜電位的絕對(duì)值大于靜息電位。
三、靜息電位和動(dòng)作電位及其產(chǎn)生原理
細(xì)胞的生命活動(dòng)自始至終都伴隨有電現(xiàn)象,稱為生物電。生物電主要有兩種形式:靜息電位和動(dòng)作電位。
(一)靜息電位
細(xì)胞在安靜(未受到刺激)的情況下,細(xì)胞膜的兩側(cè)存在著一定的電位差,膜外電位較正,膜內(nèi)電位較負(fù),這種膜兩側(cè)的電位差稱為靜息電位,或稱膜電位,膜的這種狀態(tài)稱為極化狀態(tài)。
靜息電位的形成與膜的以下兩個(gè)特點(diǎn)有關(guān):
1.細(xì)胞內(nèi)外的離子分布和濃度不同K+濃度在細(xì)胞內(nèi)高于細(xì)胞外,而Na+濃度則是細(xì)胞膜外比膜內(nèi)要高。膜外的負(fù)離子以Cl-為主,膜內(nèi)則以大分子(如蛋白質(zhì)A-)為主。
2.靜息狀態(tài)下膜對(duì)不同離子的通透性不同對(duì)K+的通透性大,對(duì)Na+的通透性小,對(duì)其他離子,特別是A-無(wú)通透性。
基于上述特點(diǎn),細(xì)胞內(nèi)的K+便順濃度差向膜外擴(kuò)散,致使膜外電位變正,膜內(nèi)因負(fù)電荷相對(duì)增多,電位變負(fù)。膜內(nèi)外形成的電位差有阻止K+進(jìn)一步外流的作用,膜內(nèi)的A-也牽制K+外流,當(dāng)促進(jìn)和阻止K+外流的力量達(dá)到平衡時(shí),膜內(nèi)外的電位差即為靜息電位。因此,靜息電位是K+外流所形成的一種電一化學(xué)平衡電位。
(二)靜息電位產(chǎn)生原理
1.細(xì)胞內(nèi)、外離子的不均勻分布K+濃度在細(xì)胞內(nèi)高于細(xì)胞外,而Na+濃度則是細(xì)胞膜外比膜內(nèi)要高。膜外的負(fù)離子以Cl-為主,膜內(nèi)負(fù)離子則以大分子(如蛋白質(zhì)陰離子.A-)為主。
2.靜息狀態(tài)下膜對(duì)不同離子的通透性不同對(duì)K+的通透性大,對(duì)Na+的通透性小。.對(duì)其他離子,特別是對(duì)蛋白質(zhì)陰離子A-無(wú)通透性。
基于上述特點(diǎn),細(xì)胞內(nèi)的K+便順濃度差向膜外擴(kuò)散,致使膜外電位變正,膜內(nèi)因蛋白質(zhì)陰離子A無(wú)法出細(xì)胞而負(fù)電荷相對(duì)增多,電位變負(fù)。膜內(nèi)、外形成的電位差有阻止K+進(jìn)一步外流的作用。當(dāng)促進(jìn)K+外流的濃度差擴(kuò)散力和阻止K+外流的電場(chǎng)排斥力的力量達(dá)到平衡時(shí),膜內(nèi)、外的電位差即為靜息電位。因此,靜息電位是K+外流所形成的一種接近K+的電-化學(xué)平衡電位的電位。
3.Na+-K+泵維持細(xì)胞內(nèi)外、Na+、K+不對(duì)稱分布。
(三)動(dòng)作電位
可興奮細(xì)胞受到有資助刺激時(shí),臘電位會(huì)在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速、可逆,并可擴(kuò)布性傳播的電位變化,稱為動(dòng)作電位。它是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。它的產(chǎn)生是“全或無(wú)”的作電位的曲線是由兩個(gè)部分組成的,即上升支和下降支。
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