一、呼吸中樞
呼吸中樞是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)與產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運動有關(guān)的神經(jīng)細(xì)胞群。它的分布在大腦皮質(zhì)、問腦、腦橋延髓和脊髓等部位。
(一)脊髓
支配呼吸肌的運動神經(jīng)元位于脊髓前角。脊髓只是聯(lián)系上位腦和呼吸肌的中繼站,節(jié)律性呼吸運動并不產(chǎn)生于脊髓,在延髓和脊髓之間進(jìn)行切斷,呼吸即停止。
(二)延髓
延髓是呼吸節(jié)律的基本中樞。在延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有散在的吸氣神經(jīng)元和呼氣神經(jīng)元。但延髓呼吸中樞引起的呼吸運動幅度較大,節(jié)律不規(guī)則,必須依賴較高級中樞的調(diào)節(jié)和迷走神經(jīng)傳人的沖動,才能保持正常的呼吸節(jié)律。
(三)腦橋
實驗證明:如果在中腦和腦橋之間橫斷,呼吸無明顯變化;如果在腦橋上、中部之間橫斷,呼吸將變慢變深,如果再切斷雙側(cè)迷走神經(jīng),吸氣便大大延長,僅偶爾為短暫的呼氣所中斷,這種形式的呼吸稱為長吸式呼吸。這一結(jié)果證實腦橋上部有抑制呼氣的中樞結(jié)構(gòu),稱為呼吸調(diào)整中樞。腦橋中下部有活化吸氣的長吸中樞。
(四)高級呼吸中樞
大腦皮層、邊緣系統(tǒng),下丘腦等對呼吸均有調(diào)節(jié)作用。大腦皮層可隨意控制呼吸。
二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)——肺牽張反射
肺擴(kuò)大或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射(黑—伯反射)。包括肺擴(kuò)大反射和肺縮小反射。
(一)肺擴(kuò)大反射
肺擴(kuò)大反射是指肺充氣或肺擴(kuò)大引起的吸氣抑制反射。從氣管到細(xì)支氣管壁的平滑肌層中,有能感受牽張刺激的肺牽張感受器。吸氣時,肺的擴(kuò)張刺激牽張感受器,沖動沿迷走神經(jīng)傳至延髓,抑制吸氣中樞,引起吸氣停止,發(fā)生呼氣。當(dāng)呼氣時,肺縮小,對牽張感受器的刺激消失,吸氣中樞的抑制逐漸解除,吸氣中樞再次興奮,開始下一個呼吸周期。意義:防止吸氣過深,促進(jìn)吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化,調(diào)節(jié)呼吸頻率和深度。有人比較了8種動物的肺擴(kuò)張反射,發(fā)現(xiàn)有種屬差異,兔的最強(qiáng),人的最弱。在人體,當(dāng)潮氣量增加至800mL以上時,才能引起肺擴(kuò)張反射。
(二)肺縮小反射
肺縮小或放氣引起的吸氣反射。肺縮小時,肺泡及細(xì)支氣管牽張感受器受到刺激,沖動沿迷走神經(jīng)傳至延髓,興奮吸氣中樞,呼氣停止,引起吸氣。該反射閾值較高,防止呼吸過深或肺不張。
三、化學(xué)因素對呼吸的調(diào)節(jié)
(一)化學(xué)感受器
1.外周化學(xué)感覺器指頸動脈體和主動脈體,可直接感受動脈血中的C02、02及[H+]的變化。
2.中樞化學(xué)感受器指位于延髓的感受器,只感受及腦脊液和局部組織問液中H+濃度變化,C02是通過形成H2C02解離出H+而起作用的。
(二)C02濃度增高對呼吸的影響
C02對呼吸有很強(qiáng)的刺激作用。人在過度通氣后可發(fā)生呼吸暫停,就是因為過度通氣排出了較多的C02,使血液的C02分壓下降,以致對呼吸的刺激減弱而呼吸暫停。吸入氣中C02濃度適當(dāng)增加可使呼吸增強(qiáng)。但吸入氣C02再進(jìn)一步增加,C02達(dá)15%以上時可引起肌肉強(qiáng)直,甚至驚厥,更高時可引起呼吸中樞麻痹,導(dǎo)致呼吸停止。
C02對呼吸的刺激作用是通過兩條途徑實現(xiàn)的:一條是通過刺激頸動脈體和主動脈體外周化學(xué)感受器,沖動分別由竇神經(jīng)和主動脈神經(jīng)傳人延髓呼吸中樞,反射性地使呼吸加深加快,增加肺通氣量。C02對外周化學(xué)感受器的作用僅在中樞化學(xué)感受器受抑制對C02反應(yīng)性降低時才表現(xiàn)出來。另一條是刺激中樞化學(xué)感受器,C02的作用主要是對中樞的刺激。C02對中樞的作用不是直接刺激呼吸神經(jīng)元,而是通過它產(chǎn)生的H+刺激延髓化學(xué)感受,間接地作用于呼吸中樞。中樞化學(xué)感受器的有效刺激時H+濃度而不是C02本身。
(三)血中H+濃度升高的影響
血液中的H+濃度升高,只能惟一通過刺激外周化學(xué)感受器的途徑,反射性地引起呼吸加深加快。因血中H+不能透過血一腦屏障,故對中樞化學(xué)感受器是沒有作用的。
若腦脊液中H+濃度升高,則直接刺激中樞化學(xué)感受器,反射性引起呼吸運動增強(qiáng)。
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